Proč vyhynuli amoniti?

…aneb Když hlavonožci přežijí (o trochu) dinosaury

Amoniti, či přesněji celá skupina amonoidů (Ammonoidea) jsou vyhynulí zástupci prvohorních a druhohorních hlavonožců, typických především svými charakteristicky zatočenými schránkami (ačkoliv ne všichni příslušníci této skupiny je měli).[1] Poprvé se objevili v období prvohorního devonu, před více než 400 miliony let, a poslední z nich vyhynuli relativně krátce po katastrofě na konci křídy, zhruba před 66 až 65,5 miliony let.[2] Jednalo se o značně úspěšnou a rozšířenou skupinu měkkýšů, jejichž schránky byly na dně tehdejších moří a oceánů natolik početné, a tak dobře se dochovávají ve fosilním záznamu, že je možné podle nich určovat stáří sedimentů, ve kterých se nacházejí (jedná se o tzv. indexové fosilie).[3] Název amoniti vychází právě z tvaru spirálně zatočených schránek, připomínajících beraní rohy. Tento atribut náležel egyptskému bohu Ammonovi (Amunovi), proto římský přírodovědec Plinius starší pojmenoval fosilie amonitů ammonis cornua („rohy Amonovy“). Z rozsáhlé skupiny Ammonoidea se konce křídy dožili jen zástupci čeledi Ammonitidae, do níž patřil například i obří druh Parapuzosia seppenradensis se schránkou o průměru kolem dvou metrů (tento druh se ale zmíněné hranice nedožil).[4] Většinou se o amonitech uvádí nepřesná informace, že zcela vyhynuli během katastrofy na konci křídy, podobně jako neptačí dinosauři, ptakoještěři, mosasauři a mnohé další skupiny tehdejších živočichů. Ve skutečnosti však amoniti ve velmi omezené biodiverzitě (druhové rozmanitosti) přežili do počátku paleogénu, a i když byli katastrofou zdecimováni, ještě po další stovky tisíciletí obývali světové oceány.[5] Jaké důvody tedy mělo jejich konečné vyhynutí a jaký byl jeho pravděpodobný průběh? Zatímco dinosauři a s nimi přibližně 75 % tehdejších druhů v době před 66 miliony let vyhynulo především z důvodu smrtící infračervené radiace a následné impaktní zimy trvající několik let, u mořských organismů mělo vymírání poněkud odlišné příčiny i průběh. Na souši zabíjela v minutách až hodinách po dopadu zejména vlna horka z vypařujících se impaktních sférulí, vracejících se po balistických křivkách do nižších vrstev atmosféry.[6]

———

———

V následujících dnech, týdnech a měsících se pak největší příčinou vymírání stalo zničení potravních řetězců vlivem zastínění části slunečního svitu vzedmutými kvanty vyvrženého materiálu, přetavených hornin, prachu, sazí a popela. Fotosyntéza byla výrazně utlumena a v kombinaci se shořením velké části pozemské vegetace vedly tyto události k výrazné devastaci prakticky všech tehdejších ekosystémů.[7] Dalším důsledkem pak byl rychlý propad průměrné globální teploty o několik desítek stupňů Celsia a nástup až tři roky trvající impaktní zimy.[8] Uvolnění značného množství síry zase přineslo rozsáhlé kyselé deště, které zamořily již tak silně poničené ekosystémy a přinesly také okyselení svrchní vrstvy oceánských vod.[9] A právě na tomto místě se opět dostáváme k amonitům, kteří sice zcela nevyhynuli hned po dopadu, o jejich konečném osudu však bylo přesto touto událostí rozhodnuto. Tito nápadní a dosud úspěšní hlavonožci totiž nedokázali dlouhodobě snést ztížení svých životních podmínek, které způsobila srážka Země s „chicxulubskou“ planetkou. Amoniti přitom už měli jednou na mále, řečeno lidovou terminologií, a to při předchozím hromadném vymírání na přelomu triasu a jury (před 201 miliony let). Tehdy vyhynula značná část jejich druhové rozmanitosti, přesto se ale dokázali udržet a v průběhu jury a křídy se znovu stali velmi početnými zástupci mořské invertebrátní fauny.[10] Na konci křídy už ale byla situace jiná. S výjimkou skupin Nautiloidea (jejímiž současnými zástupci jsou loděnky) a Coleoidea (kam patří současné chobotnice, olihně a sépie) vyhynuli na přelomu křídy a paleocénu všichni tehdejší hlavonožci.[11] Kromě amonoidů se to týká také jejich příbuzných belemnoidů, známých z fosilního záznamu rovněž již z období prvohorního devonu.[12] Dlouho se předpokládalo, že amoniti se úplného konce křídy ani nedožili, stejně jako v případě neptačích dinosaurů ale pozdější nálezy doložily, že zástupci této skupiny byli nepochybně přítomni i v době dopadu planetky do oblasti současného Mexického zálivu. Jejich biodiverzita už sice nebyla tak velká jako o několik milionů let dříve, stále se ale jednalo o poměrně hojně rozšířené mořské živočichy.[13]

———

———

Dnes už také bezpečně víme, že amonitům se podařilo i něco významnějšího – po dobu asi 200 až 500 tisíc let přežili do nejstaršího paleogénu (také třetihor nebo kenozoika, chcete-li). Víme to díky fosiliím s jistotou datovaným do nejstarší části paleocénu, objevených na území Dánska (útes Stevns Klint), Holandska, Spojených států amerických a potenciálně i Turkmenistánu. V průběhu geologického věku dan (před 66,0 až 61,6 milionu let) možná stále přežívalo pět nebo více rodů amonitů. V Dánsku jsou to druhy Baculites vertebralis a Hoploscaphites constrictus[14], v USA rody Discoscaphites a Eubaculites, potenciálně pak i Pachydiscus a Sphenodiscus[15] a v Turkmenistánu poddruh Hoploscaphites constrictus johnjagti[16]. Ve většině případů se sice jedná o pochybné nálezy, přežití amonitů do raného kenozoika je však prakticky jisté.[17] Proč ale tito bezobratlí tvorové nakonec vyhynuli úplně? Je pravdou, že počty a druhová rozmanitost této skupiny se ke konci křídy poněkud snižovaly. Fyzikální účinky dopadu pak samozřejmě zlikvidovaly velkou část populací amonitů v oblasti proto-Karibiku i v dalších mořích a oceánech, a to například i vlivem extrémně silných dlouhotrvajících zemětřesení[18] a gigantické megatsunami[19], valící se od epicentra dopadu do všech směrů. Konečný osud amonitů ale zpečetily až dlouhodobé globální ekologické následky této události. Osudnou úlohu přitom mohla hrát reprodukční strategie amonoidů, lišící se od té, kterou nacházíme u nautiloidů. Amoniti pravděpodobně produkovali velké množství potomstva až ke konci svého životního cyklu a jejich larvy žily v malé hloubce jako součást planktonu. Právě tato skupina mořských organismů, závislá do značné míry na fotosyntéze, byla přitom po dopadu planetky zasažena nejvíce. Naproti tomu nautiloidi produkovali vajíčka vícekrát v průběhu života a jejich larvy žily ve větších hloubkách nebo přímo u dna, kde byly efekty dopadu výrazně slabší. Fosilní záznam ostatně také ukazuje, že brzy po katastrofě se nautiloidi začali rychle vyvíjet do různých tvarů a velikostí a postupně tak ekologicky nahrazovali vymírající amonity.[20]

———

———

Další okolností, která mohla amonitům významně ztížit přežití, byla skutečnost, že mnozí z nich patřili mezi tzv. filtrátory.[21] Pravděpodobně tak byli podstatně citlivější na rychlé obměny mořské bioty a na klimatické změny. Silné narušení potravního řetězce založeného na mořském planktonu pro ně nepochybně představovalo těžkou ránu. Ve hře však mohl být ještě jeden zásadní faktor. Amoniti si v době po dopadu planetky vedli znatelně hůře než nautiloidi, kteří byli jejich největšími potravními konkurenty. Někteří paleontologové se dokonce domnívají, že v tomto krizovém období mohli amoniti pojídat vlastní larvy, které byly součástí jejich hlavní planktonní potravy. Když pak ještě uvážíme, že po dopadu bylo ohromné množství uhlíku uvolněno do atmosféry a následně absorbováno oceány, zjistíme nemilosrdnou pravdu. Vedlejší okolností této události je pokles pH oceánských vod a tedy její acidifikace (okyselení).[22] Všechny vodní organismy, které si tehdy budovaly vápenitou schránku (amoniti, belemniti, mlži rudisti a další) se najednou ocitli v nepřátelském prostředí, které bránilo jejich zdravému vývoji. Schránky larev i dospělců byly ze své povrchové strany pomalu narušovány a rozežírány samotnou vodou a zejména nedospělé exempláře amonitů tak nemohly správně růst a vyvíjet se.[23] Jen málo larev se nejspíš dokázalo dožít dospělého reprodukčního věku, a to ještě jen v případě, že nebyly předtím pozřeny predátory či pojídači planktonu. Jejich schránky nakonec mohly mít množství patologických otvorů či být jinak deformované a z dřívějších zdatných dravců tak byli náhle jen neefektivní predátoři, obtížně hledající potravu. Těžko říci, který ze zmíněných faktorů hrál při vyhynutí amonitů hlavní roli, je ale pravděpodobné, že jejich kombinace může vyhynutí této významné skupiny pravěkých hlavonožců poměrně uspokojivě vysvětlit.[24] Amoniti sice v malém počtu a druhové rozmanitosti přežili okamžité důsledky srážky Země s planetkou na konci křídy, ocitli se ale v nepřátelském novém světě, kterému už se nedokázali a ani nemohli dostatečně rychle přizpůsobit.

———

———

Short Summary in English: Why did ammonites die out relatively shortly (a few hundred thousand years) after the K-Pg impact? One reason could be that being closely related to coleoids, they had a similar reproductive strategy in which large numbers of eggs were laid in a single batch at the end of their lifespan. They were probably part of the plankton at the surface of the ocean, where they were killed off by the effects of an impact. Acidification of the oceans and life strategies of these last ammonites also played an important role.

———

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Paleocene_ammonites

https://en.wikipedia.org/wiki/Ammonoidea

https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-an-ammonite.html

https://blog.everythingdinosaur.com/blog/_archives/2014/08/04/unravelling-an-ammonite-mystery.html

https://www.nationalgeographic.com/animals/facts/ammonites

https://hakaimagazine.com/news/where-have-all-the-ammonites-gone/

———

[1] Klug, C.; Kröger, B.; Vinther, J.; Fuchs, D. (2015). Ancestry, Origin and Early Evolution of Ammonoids. In Klug, C.; Korn, D.; De Baets, K.; Kruta, I.; Mapes, R. H. (eds.). Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Topics in Geobiology. 44: 3–24.

[2] Kazlev, M. A. (1998). Palaeos Paleozoic: Devonian: The Devonian Period – 1. Web Palaeos.

[3] Van Helmond, N. A. G. M.; et al. (2018). Equatorward phytoplankton migration during a cold spell within the Late Cretaceous super-greenhouse. Biogeosciences. 13 (9): 2859.

[4] Ifrim, C.; et al. (2021). Ontogeny, evolution and palaeogeographic distribution of the world’s largest ammonite Parapuzosia (P.) seppenradensis (Landois, 1895). PLOS ONE. 16 (11): e0258510.

[5] Machalski, M.; Heinberg, C. (2005). Evidence for ammonite survival into the Danian (Paleogene) from the Cerithium Limestone at Stevns Klint, Denmark. Bulletin of the Geological Society of Denmark. 52: 2005–12.

[6] Robertson, D. S.; et al. (2004). Survival in the first hours of the Cenozoic (PDF). GSA Bulletin. 116 (5–6): 760–768.

[7] Pope, K. O.; d’Hondt, S. L.; Marshall, C. R. (1998). Meteorite impact and the mass extinction of species at the Cretaceous/Tertiary boundary. PNAS. 95 (19): 11028–11029.

[8] Brugger J.; Feulner G.; Petri S. (2016). Baby, it’s cold outside: Climate model simulations of the effects of the asteroid impact at the end of the Cretaceous. Geophysical Research Letters. 44 (1): 419–427.

[9] Ohno, S.; et al. (2014). Production of sulphate-rich vapour during the Chicxulub impact and implications for ocean acidification. Nature Geoscience. 7 (4): 279–282.

[10] Page, K. N. (2008). The evolution and geography of Jurassic ammonoids. Proceedings of the Geologists‘ Association. 119 (1): 35–57.

[11] Marshall, C. R.; Ward, P. D. (1996). Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys. Science. 274 (5291): 1360–1363.

[12] Tajika, A.; Nützel, A.; Klug, C. (2018). The old and the new plankton: ecological replacement of associations of mollusc plankton and giant filter feeders after the Cretaceous? . PeerJ. 6: e4219.

[13] Ward, P. (1996). 20- Ammonoid Extinction. Ammonoid Paleobiology. Topics in Geobiology. 13: 815–824.

[14] Machalski, M.; et al. (2009). Dańskie amonity – obecny stan wiedzy i perspektywy badań. Przegląd Geologiczny (polsky). 57 (6): 486–493.

[15] Landman, N. H.; et al. (2012). Short-Term Survival of Ammonites in New Jersey After the End-Cretaceous Bolide Impact. Acta Palaeontologica Polonica. 57 (4): 703–715.

[16] Machalski, M.; et al. (2012). Terminal Maastrichtian Ammonites from Turkmenistan, Central Asia. Acta Palaeontologica Polonica. 57 (4): 729–735.

[17] Gallagher, W. B. (2005). Recent mosasaur discoveries from New Jersey and Delaware, USA: stratigraphy, taphonomy and implications for mosasaur extinction. Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw. 84 (3): 241–245.

[18] Abstrakt: https://gsa.confex.com/gsa/2022AM/meetingapp.cgi/Paper/377578

[19] Range, N. M.; et al. (2022). The Chicxulub Impact Produced a Powerful Global Tsunami. AGU Advances. 3 (5): e2021AV000627.

[20] Ward, P. D.; Kennedy, W. J.; MacLeod, K. G.; Mount, J. F. (1991). Ammonite and inoceramid bivalve extinction patterns in Cretaceous/Tertiary boundary sections of the Biscay region (southwestern France, northern Spain). Geology. 19 (12): 1181–1184.

[21] Kruta, I.; et al. (2011). The Role of Ammonites in the Mesozoic Marine Food Web Revealed by Jaw Preservation. Science. 331 (6013): 70–72.

[22] Henehan, M.; et al. (2019). Rapid ocean acidification and protracted Earth system recovery followed the end-Cretaceous Chicxulub impact. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (45): 22500–22504.

[23] Ohno, S.; et al. (2014). Production of sulphate-rich vapour during the Chicxulub impact and implications for ocean acidification. Nature Geoscience. 7 (4): 279–282.

[24] Landman, N. H.; et al. (2015). Klug, C.; Korn, D.; De Baets, K.; Kruta, I. (eds.). Ammonites on the Brink of Extinction: Diversity, Abundance, and Ecology of the Order Ammonoidea at the Cretaceous/Paleogene (K/Pg) Boundary. Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Dordrecht: Springer Netherlands. 44: 497–553.

———