…aneb Evoluční počátky lagomorfů brzy po vyhynutí dinosaurů
Snad i s ohledem na právě skončené velikonoční svátky jsem se rozhodl již podruhé (poprvé to bylo v případě článku o evoluci psů) pojednat o evoluční historii některého z domácích zvířat. Protože jedním ze symbolů Velikonoc je nepochybně králík, dovolím si tedy jeho vývojový původ a evoluční historii nyní poněkud podrobněji popsat. Samotný počátek vývoje kladu Lagomorpha, do kterého zajícovci spadají, má svůj původ až hluboko v éře dinosaurů, tedy v druhohorách. Nejstarší známí zástupci vývojové skupiny Eutheria (kam patří jak všichni placentálové, tak i další savci, mající vývojově blíže k placentálům než k vačnatcům) jsou potvrzeni přinejmenším z raně křídových hornin starých asi 125 až 120 milionů let (geologický věk barrem; souvrství I-sien v čínské provincii Liao-ning).[1] Ještě starší jsou fosilie zubů možných eutérií z Anglie (145 až 140 milionů let, věk berrias; tedy nejstarší křída) a čínský taxon Juramaia sinensis o stáří 161 milionů let (geologický věk oxford), což je tedy savec ještě z počátku pozdní jury. Přesné systematické zařazení tohoto taxonu je ale zatím nejisté.[2] Pravděpodobné je, že první zástupci eutérií se skutečně objevili již v průběhu střední jury, někdy před 170 miliony let. Byli to nejspíš malí, v nočním období aktivní hmyzožravci, žijící arboreálně (ve větvích stromů). První skuteční placentálové, tedy savci, jejichž samice vyživují plod v době gravidity za pomoci placenty, se objevili v průběhu pozdní křídy, asi před 90 miliony let, jejich první nezpochybnitelné fosilie však známe až z doby bezprostředně před hromadným vymíráním na konci křídy. Konkrétně druh Protungulatum coombsi je primitivní placentální savec, jehož fosilie jsou známé z hornin souvrství Hell Creek objevených na území severoamerické Montany. Se stářím 66,3 milionu let zhruba o 300 tisíciletí předchází katastrofu K-Pg a dokazuje, že také tato významná vývojová skupina, do které patříme i my sami, má své evoluční počátky ještě poměrně hluboko v éře dinosaurů.[3] Jedná se však samozřejmě o velmi archaické a primitivní formy, takže všechny vývojově pokročilejší skupiny, známé i z dnešní doby, bychom objevili spíše až počátkem paleogénu.
———
Palaeolagus haydeni, pravěký zástupce čeledi zajícovitých (Leporidae), žijící v době raného oligocénu (před zhruba 33 až 31 miliony let) na území severoamerického Wyomingu. Fosilie byla objevena v lokalitě White River Badlands a patří k tzv. Orellanské fázi vývoje severoamerické pevninské savčí fauny. Kredit: Didier Descouens; Wikipedia (CC BY-SA 3.0)
———
Dále bychom postupovali přes klady Boreoeutheria (do nějž patří nadřády Euarchontoglires a Laurasiatheria), jejichž počátky spadají rovněž do doby začátku kenozoické éry (zhruba před 66 až 60 miliony let).[4] Klad Euarchontoglires zahrnuje primáty včetně člověka, ale také hlodavce, letuchy, tany a právě i zajícovce (Lagomorpha). Samotné slovo Lagomorpha bylo zavedeno v roce 1855 německo-ruským přírodovědcem Johannem Friedrichem von Brandtem, přičemž slovo lagos znamená v řečtině „zajíc“ a morphos zase „tvar“ (doslova tedy „zajícotvaří“ nebo „mající tvar zajíce“). Některé objevy fosilií velmi starobylých zástupců zajícovců naznačují, že se tento klad mohl vyvinout na území Indie v době paleocénu nebo na začátku eocénu.[5] Zatímco o čeleď Ochotonidae (pišťuchovití) se nadále zajímat nebudeme, a celou její asi 16 milionů let dlouhou evoluční historii zde vynecháme, jí blízce příbuzná čeleď Leporidae (zajícovití) bude naopak středobodem našeho zájmu. Tato skupina více než 70 recentních a ještě mnohem více pravěkých druhů má své evoluční počátky nepochybně již v období paleogénu (či starších třetihor) a zahrnuje zajíce, králíky i všechny jejich blízké příbuzné. Jejich hlavními anatomickými znaky, kterými se liší od pišťuchovitých, jsou především krátké bohatě osrstěné ocasy a také výrazně prodloužené ušní boltce a zadní končetiny. Jedná se o většinou striktně herbivorní, malé až středně velké savce, vesměs dobře uzpůsobené k rychlému pohybu. S výjimkou Austrálie a Antarktidy jsou jejich zástupci součástí původní fauny, do Austrálie a na mnohé izolované ostrovy byli introdukováni (úmyslně zavlečeni) v průběhu novověku člověkem. Zatím nejstarší fosilie zástupců této skupiny pocházejí z eocenních sedimentů Číny (stáří asi 48 milionů let) a z Indie (stáří kolem 53 milionů let) a nedostaly ještě formální vědecké jméno.[6] Každopádně to naznačuje, že se celá skupina Leporidae mohla vyvinout v průběhu paleocénu nebo raného eocénu na území východní Asie.
———
Zajímavým zástupcem prehistorických zajícovců je druh Nuralagus rex, žijící v období nejpozdnějšího miocénu až začátku pliocénu (zhruba před 5,9 až 5,3 milionu let) na území ostrova Menorca v rámci souostroví Baleáry v západním Středomoří. S odhadovanou hmotností 8 až 12 kilogramů a délkou přes 50 cm představuje nejspíš největšího známého zajícovce vůbec. Nuralagus byl přibližně desetinásobně těžší než současný králík divoký (Oryctolagus cuniculus). Kredit: Goyo Arriaga; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)
———
Známější a z hlediska anatomických znaků zajícovitých již dobře rozeznatelnou formou je pozdně eocénní až oligocenní severoamerický rod Palaeolagus, známý podle četných fosilií, starých 35 až 23 milionů let, řazených dnes asi do osmi platných druhů.[7] Dobře známý, a také u nás žijící druh zajíc polní (Lepus europaeus) je již vývojově značně pokročilou formou zajícovitého savce, který se podle fosilních objevů z území Itálie a Rumunska vyvinul nejpozději před 774 000 let v období spodního pleistocénu. S tím korespondují i odhady doby genetické divergence (oddělení vývojové linie), které naznačují, že zhruba v této době se zajíc polní evolučně oddělil od svého východoafrického příbuzného druhu Lepus habbesinicus.[8] Evoluce zajíců přitom pokračuje i nadále, což dokládá také fakt, že historicky bylo rozeznáváno kolem 30 poddruhů druhu Lepus europaeus. Ty se od sebe většinou liší na základě zbarvení srsti, velikosti a proporcí jednotlivých částí těla, morfologií lebky i tvarem svých zubů. A kdy se objevil druhý nejznámější zástupce čeledi zajícovitých, králík divoký (Oryctolagus cuniculus)? Jeho nejbližším vývojovým příbuzným je patrně jihoafrický druh králík říční (Bunolagus monticularis), dnes bohužel velmi ohrožený endemit, žijící v křovinaté pobřežní vegetaci u sezónních vodních toků v polopouštní oblasti Karru. Od tohoto druhu se králík divoký vývojově oddělil pravděpodobně před více než 600 tisíciletími, tedy v době středního pleistocénu. Z té doby jsou známé také nejstarší fosilie druhu O. cuniculus z území jižního Španělska.[9] Samotný rod Oryctolagus je však ve fosilním záznamu znám již v nejpozdnějším miocénu, v době před 6 miliony let (nálezy ze španělské Granady). Stejně jako zajíc polní i králík divoký přežil největší zalednění v průběhu posledního glaciálu, což je doba před 20 až 18 tisíci lety, ve dvou refugiích – na jihu Pyrenejského poloostrova a v jižních oblastech současné Francie.[10] Po skončení tohoto velmi chladného a suchého období před asi 11 500 lety se spolu s ústupem ledovců tento druh opět rozšířil do centrálních částí Pyrenejského ostrova a dál.[11] Ale to už je samozřejmě jiný příběh…
———
Fosilní záznam zajícovců a pišťuchovitých v průběhu geologického času – zde v závislosti na změnách globálního klimatu, průměrných teplot a změn ve složení atmosféry. Nápadná je výrazná evoluční diverzifikace zajícovců v období pozdního miocénu (přibližně v době před 15 až 10 miliony let). Kredit: Ge, D.; et al. (2013); Wikipedia (CC BY 4.0)
———
Short Summary in English: Leporidae is the family of rabbits and hares containing currently over 70 species of extant mammals. Together with the pikas, the Leporidae constitute the mammalian order Lagomorpha. Leporidae differ from pikas in that they have short, furry tails and elongated ears and hind legs. They first appear in the fossils record during the Eocene (about 53 million years ago).
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Leporidae
https://hare-preservation-trust.com/species-status/brown-hare-history-status/
https://nhm.org/stories/year-rabbit
https://www.omlet.co.uk/guide/rabbits/about_rabbits/history/
https://mammal.org.uk/british-mammals/european-rabbit
———
[1] Beck, R. M. D. (2023). Cáceres, N. C.; Dickman, C. R. (eds.). Diversity and Phylogeny of Marsupials and Their Stem Relatives (Metatheria). American and Australasian Marsupials. Cham: Springer International Publishing, pp. 23–28.
[2] Martin, T. A.; et al. (2023). A stem therian mammal from the Lower Cretaceous of Germany. Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (6): e2224848.
[3] Archibald, J. D.; et al. (2011). Protungulatum, confirmed Cretaceous occurrence of an otherwise Paleocene eutherian (placental?) mammal. Journal of Mammalian Evolution. 18 (3): 153–161.
[4] Carlisle, E.; et al. (2023). A timescale for placental mammal diversification based on Bayesian modeling of the fossil record. Current Biology. 33 (15): 3073-3082.e3.
[5] Rose, K. D.; et al. (2008). Early Eocene lagomorph (Mammalia) from western India and the early diversification of Lagomorpha. Proceedings of the Royal Society B. 275 (1639): 1203–1208.
[6] Wood-Bailey, A. P.; Cox, P. G.; Sharp, A. C. (2022). The evolution of unique cranial traits in leporid lagomorphs. PeerJ. 10: e14414.
[7] Wolniewicz, A. S.; Fostowicz-Frelik, Ł. (2021). CT-Informed Skull Osteology of Palaeolagus haydeni (Mammalia: Lagomorpha) and Its Bearing on the Reconstruction of the Early Lagomorph Body Plan. Frontiers in Ecology and Evolution. 9: 634757.
[8] Iraçabal, L.; et al. (2024). Molecular time estimates for the Lagomorpha diversification. PLOS ONE. 19 (9): e0307380.
[9] Lopez-Martinez, N. (2008). The lagomorph fossil record and the origin of the European rabbit. In Alves, P. C.; Ferrand, N.; Hackländer, K. (eds.). Lagomorph Biology. Springer Berlin Heidelberg.
[10] Taberlet, P.; et al. (1998). Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology. 7 (4): 453–464.
[11] Branco, M.; et al. (2002). Postglacial dispersal of the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) on the Iberian peninsula reconstructed from nested clade and mismatch analyses of mitochondrial DNA genetic variation. Evolution: International Journal of Organic Evolution. 56 (4): 792–803.
———
