Úvod k tyranosauroidům

…aneb Jak se z malých opeřenců vyvinul král (nejen) svrchnokřídové Montany

Na světě zřejmě neexistuje pravěký tvor populárnější, než je obří tyranosauridní teropod Tyrannosaurus rex ze západu svrchnokřídové Severní Ameriky. Svědčí o tom nejen sortiment kteréhokoliv většího hračkářství a obecný zájem dětí, nýbrž také nejčastější obsazování tohoto populárního druhu do trikových filmů a aktuálně také kupříkladu naše touha narazit v Montaně právě na pozůstatky „krále dinosaurů“. „T. rex“ je zkrátka pojem, který již daleko přesáhl hranice paleontologie a stal se jednou z trvalých ikon populární kultury 20. století.

Přitom samotný tyranosaurus byl pouze velikostní i časovou kulminací desítky milionů let dlouhého vývoje „tyranských ještěrů“ – tyranosauroidů. Když se tato skupina célurosaurních teropodů někdy v průběhu jurského období vyvinula, šlo o poměrně malé a rychlonohé běžce. Rozhodně zpočátku nepředstavovali dominantní predátory, přestože postupné zvětšování tělesných rozměrů bylo u této skupiny výrazným evolučním trendem. V posledních dvaceti milionech let své existence se jedna skupina tyranosauroidů – obří dvouprstí tyranosauridi – stali dominantními predátory severní polokoule (především pak v Asii a Severní Americe). Zatímco jeden z prvních známých tyranosauroidů druhu Guanlong wucaii z Číny dosahoval délky asi 3 metrů a hmotnosti v řádu desítek kilogramů, jeho o bezmála 100 milionů let mladší severoamerický bratranec byl více než čtyřnásobně delší a zhruba stonásobně hmotnější.

 ———

Hlava neobvyklého pradávného tyranosauroida druhu Guanlong wucaii, žijícího před 160 miliony let na území Číny. Patří k nestarším známým tyranosauroidům. Ilustrace Renata Santose, převzato z anglické verze Wikipedie.

 ———

Tyranosauroidi však nejsou fascinující skupinou jen kvůli ekologické roli, kterou sehráli jejich poslední obří zástupci. Jde o velmi zajímavé teropody i z hlediska jejich četných vývojových specializací. Stovky fosílií „tyranských ještěrů“ již byly podrobeny výzkumu, sahajícímu od počítačového tomografu přes histologické průzkumy až po biochemické testování. Výsledkem je poměrně dobrá představa o mnohých aspektech života těchto úžasných dávnověkých tvorů. Díky práci četných paleontologů ve Spojených státech, Kanadě, Číně, Mongolsku, Velké Británii i jinde dnes můžeme obdivovat repliky fosílií tyranosauroidů v mnoha světových muzeích. S výjimkou allosaura snad neexistuje jediný velký teropod, o kterém bychom věděli více než o velkých tyranosauridech.

Zkameněliny tyranosauroidů byly známy již od 50. let 19. století, kompletnější materiál pak od počátku 20. století. Přesto trvalo poměrně dlouho, než si paleontologové utvořili poněkud lepší představu o vzhledu a evoluční příbuznosti těchto tvorů. Někteří paleontologové – včetně Henryho F. Osborna, který v roce 1905 popsal samotného tyranosaura – považovali tyto megakarnivory za poslední přežívající zástupce skupiny Carnosauria. Předpokládali tedy, že tyranosauridi byli přímými potomky alosaura nebo jeho blízkých příbuzných a pouze rostli do stále větších rozměrů, zatímco se jejich přední končetiny povážlivě zmenšovaly.

Jiní paleontologové, jako byl brilantní Němec Friedrich von Huene a objevitel prvního exempláře T. rexe z Hell Creeku Barnum Brown, si však povšimli četných detailů ve stavbě lebky, pánve a zadních končetin, které řadili tyranosaura a jeho příbuzné do skupiny Coelurosauria. Přitom většina skupin, patřících mezi „célurosaury“ (jako jsou deinonychosauři, ornitomimosauři nebo kompsognatidi) byli poměrně malí a lehce stavění živočichové, většinou menší než dospělý člověk. Přesto bylo pro oba vědce zjevnou skutečností, že také tyranosauři byli „célurosauři“, kteří prostě jen vyrostli až do gigantických rozměrů (pochopitelně zde ve zjednodušeném podání).

Po většinu 20. století však přetrval chybný Osbornův názor, že tyranosauři jsou jen vrcholem vývoje velkých „karnosaurů“ z jurského období. Tak byl potom Tyrannosaurus rex již od prvních populárních novinových článků z prosince roku 1905 zobrazován. Až koncem 80. let prokázali paleontologové jako Fernando Novas z Argentiny, Philip J. Currie z Kanady a Thomas Holtz z USA, že pravdu měl přece jenom von Huene a Brown, nikoliv Osborn. Po důkladném výzkumu anatomických znaků a následných kladistických analýzách jim tyranosauroidi vystoupili jako nepochybní zástupci „célurosaurů“. Po objevu prvních neptačích dinosaurů se zachovaným pernatým integumentem v polovině 90. let vyplynula na povrch další zajímavá skutečnost – společný předek tyranosauroidů a například kompsognatidů i maniraptorů byl alespoň do určité míry opeřený. Jasně to dokázal také popis „opeřeného“ čínského teropoda druhu Dilong paradoxus v roce 2004, přestože jeho postavení v rámci nadčeledi Tyrannosauroidea je dnes poněkud zpochybňováno. Dilong vykazoval přítomnost primitivního proto-peří, dobře známého již od některých dalších teropodů z čínské provincie Liao-ning. Přestože tak velcí dinosauři, jako byl Daspletosaurus nebo Tyrannosaurus zřejmě v dospělosti opeření nebyli, u jejich mláďat mohl být proto-pernatý integument přítomen.

 ———

Mapa geografického rozšíření tyranosauroidů na základě dosud objevených fosílií. Modrá barva se vztahuje k období svrchní křídy, kdy evoluce tyranosaurů kulminovala. Převzato z anglické verze Wikipedie.

Velkým průlomem v našem poznání nejstaršího vývoje tyranosauroidů byl popis již zmíněného čínského „draka“ guanlonga v roce 2006. Tento třímetrový dravec s výrazným hřebínkem na hlavě žil na počátku svrchní jury (asi před 160 miliony let) na území dnešní západní Číny. Guanlong skutečně vykazuje některé znaky, které byly u hypotetických bazálních tyranosauroidů předpokládány – především jde o spojené nasální kůstky, dlouhé tříprsté přední končetiny nebo „drásavé“ zuby na přední straně horní čelisti. Zmiňovaný lebeční hřeben naopak očekávaným znakem nebyl a podle obecné představy sloužil zřejmě k vnitrodruhové komunikaci.

Další stadium ve vývoji tyranosauroidů představoval Eotyrannus lengi z vrstev britského ostrova Isle of Wight. Asi 4,6 metru dlouhý jedinec nebyl možná plně dorostlý, šlo tedy o výrazně většího dravce, než byl starší guanlong. Eotyrannus měl podobně jako ve zhruba stejné době žijící dilong dlouhé přední končetiny i prsty. Na rozdíl od čínského současníka však byl vybaven proporcionálně dlouhými zadními končetinami, dobře způsobilými k rychlému běhu. Ve svém ekosystému mohl být eotyrannus dokonce nejrychlejším tvorem a lovil zřejmě jiné rychlé dinosaury, jako byli malí ornitopodi hypsilofodonti. Samotnému eotyrannovi mohla rychlost naopak zachránit život před mnohem většími teropody, jako byl soudobý Baryonyx nebo Neovenator. V období spodní křídy, asi před 130 miliony let, ještě nebyli tyranosauroidi vrcholnými predátory.

V období svrchní křídy se tělesné rozměry tyranosauroidů nadále zvětšovaly. Dryptosaurus aquilunguis byl poměrně primitivním zástupcem skupiny, objeveným již v roce 1866 v New Jersey. Přestože jsou jeho fosilní pozůstatky značně nekompletní, o rozměrech tohoto dravce máme poměrně dobrou představu. Zdá se, že šlo o teropoda dlouhého asi 6,5 metru (polovina délky tyranosaura), výšce asi 1,8 metru v kyčlích a hmotnosti až kolem 1,2 tuny. Dalším dobře pozorovatelným trendem už bylo také zkracování délky předních končetin. Oproti typickým célurosaurům i svým tyranosauroidním předchůdcům již dryptosaurus nevládl příliš dlouhými předními končetinami. Celá jeho „ruka“ od lopatkového pletence až po prsty s drápy mohla být kratší než samotná stehenní kost. Dryptosaurus byl ve svém ekosystému jedním z dominantních predátorů, čímž předznamenal příchod chlouby evoluce dravých dinosaurů – čeledi Tyrannosauridae (byť její zástupci v té době již existovali).

O samotných tyranosauridech víme poměrně hodně, neboť jejich fosilní pozůstatky se převážně dochovaly v dostatečné kvalitě i kvantitě. Známe dokonce i jednotlivá ontogenetická stadia četných zástupců. Anatomicky si byli tito pokročilí tyranosauroidi značně podobní, odhlédneme-li od rozdílné velikosti jednotlivých rodů. V poměru k velikosti svého těla měli obvykle nadměrně velikou a mohutnou hlavu. Jejich lebka byla vpředu tupě zakončena a oči byly posazeny do pozice semi-binokulárního vidění, takže se jejich zorné pole vpředu stýkalo a umožňovalo lepší odhad vzdálenosti než u většiny ostatních skupin teropodů. Zadní část lebky byla velmi masivní a umožňovala napojení mohutných krčních svalů, potřebných k ovládání obří hlavy. Tyranosauridi byli také jedinými teropodi s mohutným ústním patrem, dodávajícím pevnost čelistem při skusu (jehož síla byla extrémní – viz některé starší příspěvky). Zdá se, že mnozí tyranosauridi měli na hlavách také různě veliké hrbolky a rohy, které byly bezpochyby druhově specifické a sloužily nejspíš k rozpoznávání a signalizaci.

Na přední straně horní čelisti měli pokročilí tyranosauridi malé, ale ostré zuby, pomáhající zřejmě v mechanickém zpracování potravy. Ostatní zuby byly velmi mohutné a široké, stavěné na tvrdý zákus a snad také drcení kostí. Zuby až do velikosti banánu (nejdelší měřily kolem 28 cm) byly také pevně usazeny v čelistech, a to až do dvou třetin své celkové délky (zuby většiny teropodů měly kořeny pouze o polovině z celkové délky). Známým znakem jsou silně redukované přední končetiny, které u samotného rodu Tyrannosaurus byly tak krátké, že se ani nemohly dotknout navzájem nebo dosáhnout například do tlamy. Přesto byly velmi silné a údajně snad dokázaly zvednout objekt o hmotnosti až kolem 180 kilogramů. Zadní končetiny byly naopak neobyčejně silné a proporcionálně velmi dlouhé. Přinejmenším mladí tyranosauři tedy mohli být dobrými a výkonnými běžci. Mnohé ukazatele této možnosti nasvědčují a juvenilní tyranosauridi byli například podle Dr. Thomase Holtze dokonce jedni z nejrychlejších teropodů vůbec. Dospělci příliš vysokou rychlost pohybu nepotřebovali – stačilo jim být rychlejší než potencionální kořist (kterou představovali zejména ceratopsidi triceratopsové a torosauři a také kachnozobí dinosauři jako Edmontosaurus).

Tyranosauridi měli bezpochyby opeřené předky, proto mohli být teoreticky opeření také. Několik unikátních otisků kůže, objevených v 90. letech na západě USA a Kanady však nasvědčuje nepřítomnosti protopeří u dospělých zvířat. Je ovšem možné, že přinejmenším mláďata byla vybavena drobnými chomáčky podobného materiálu, jakým je prachové peří dnešních ptačích mláďat. Dospělci už vzhledem k poměru svého tělesného objemu vůči tělesnému povrchu mnoho tepla v chladnejším období nevyzářili a pernatý pokryv těla k insulaci tak vlastně ani nepotřebovali. Dokud však nenajdeme otisk kůže tyranosauřího mláděte s dochovaným fosilizovaným integumentem (což se dost možná nikdy nestane), jistotu mít nebudeme.

 ———

Lebka tyranosaura, slavný exemplář AMNH 5027. Její nositel byl ztělesněnou noční můrou mnoha býložravců, jejichž fosílie nacházíme ve svrchnokřídových uloženinách souvrství Hell Creek. Převzato z anglické verze Wikipedie.

 ———

Zatímco druhy Alectrosaurus olseni z Mongolska a Appalachiosaurus montgomeriensis ze Spojených států ještě mezi pravé tyranosauridy obvykle neřadíme (délka prvního dosahovala k 5 metrům, druhého již kolem sedmi metrů), mezi jejími přímými zástupci se již objevují skutečně ohromní dravci, přesahující velikostí například i populární svrchnojurský rod Allosaurus. Na tomto místě doplňuji, že v letošním roce byl z Číny popsán spodnokřídový příbuzný appalačiosaura s poněkud děsivým rodovým jménem Xiongguanlong. Existují také některé další rody pokročilých tyranosauroidů, jejich příbuzenské vztahy však nejsou zatím dostatečně objasněné. Vraťme se tedy zpět k pravým tyranosauridům, dělajícím bezpochyby čest svému názvu.

Zástupci čeledi Tyrannosauridae byli posledními dominantními teropody druhohor na severních kontinentech. Některé klasifikace je dělí na dvě samostatné podčeledi – Albertosaurinae, kam patří obecně lehčeji stavění a delší cervikální částí páteře disponující rody jako Albertosaurus a Gorgosaurus; a dále Tyrannosaurinae, zahrnující masivní rody s mohutnými krky a širokými lebkami (zde zjednodušeně podáno). Do druhé podčeledi patřili – jak jinak – právě ti největší a nejpopulárnější teropodi vůbec. Daspletosaurus byl poněkud větší a mohutnější než albertosaurini, dosahoval však zhruba stejné délky (aai 8 až 9 metrů, hmotnost zhruba 2,5-4 tuny). Největší známá lebka daspletosaura měří přes 1 metr na délku. Žil před 80-73 miliony let na západě Severní Ameriky od Kanady až po Nové Mexiko. „Asijským tyranosaurem“ je nazýván Tarbosaurus bataar, žijící zhruba před 70-65,5 miliony let na území dnešního Mongolska a Číny. Tarbosaurus je tak podobný svému severoamerickému protějšku, že je některými autory považován pouze za druh rodu Tyrannosaurus. Největší jedinci tarbosaura zřejmě přesáhli délku 10 až 12 metrů, existují však nepotvrzené informace o ještě mnohem větších exemplářích, ukrytých dosud v dunách Gobi. Hmotnost asijského teropoda se mohla vyšplhat asi k 5 tunám, největší známé lebky měří kolem 135 cm. Nepochybným „králem mezi tyranskými ještěry“ je tak skutečně samotný Tyrannosaurus rex, žijící asi před 68-65,5 miliony let na západě severoamerického kontinentu a možná i jinde. Největší jedinci tohoto masivního predátora přesáhli délku 12,5 metru (pravděpodobně však i 13 metrů) a hmotnost kolem 6,5 tuny. Nejdelší lebka, známá jako MOR 008 (viz předchozí příspěvek) měří rovných 150 centimetrů. Více o samotném tyranosaurovi však zase v některém z dalších příspěvků. (© Vladimír Socha, publikováno 31. 7. 2009)

———

Odkazy:

http://en.wikipedia.org/wiki/Tyrannosauroidea (Informace na anglické verzi Wikipedie)

 ———