Úvod do pterosaurologie

…aneb Krátce k největším létajícím tvorům všech dob

Pterosauři nebo česky též nepřesně ptakoještěři jsou jednou z ikonických skupin pravěkých tvorů. Protože sdíleli druhohorní ekosystémy s neptačími dinosaury, jsou za ně neodbornou veřejností také často považováni (přesně v duchu pojetí „co je vyhynulé a vypadá alespoň vzdáleně jako ještěr, je dinosaurus“). Ve skutečnosti tvoří tito létající plazi vlastní vývojovou skupinu, na dinosaurech zcela nezávislou. Jsou však jejich evolučními „bratranci“, lze-li to takto označit. Stejně jako obvykle po zemi se pohybující dinosauři patřili totiž do stejné do skupiny Archosauria. Sdíleli ostatně také stejný osud – jejich fosilní záznam zcela končí na rozhraní křídy a třetihor během posledního masového vymírání Velké pětky. Jakými tvory byli tedy tito ptakoještěři?

Pterosauři (z řečtiny lze volně přeložit jako „okřídlení ještěři“) byli historicky prvními obratlovci, schopnými aktivního letu. Objevují se nejpozději v pozdním triasu asi před 230 až 220 miliony let a přežívají až do konce druhohorní éry před 66 miliony let. Podle starší klasifikace dělíme poměrně rozsáhlou skupinu Pterosauria na dva zcela vyhynulé podřády – ramforynchoidy (Rhamphorhynchoidea) a pterodaktyloidy (Pterodactyloidea). Zástupci první skupiny byli vývojově primitivnější a objevují se dříve. Obvykle měli dlouhé čelisti s velkým počtem zubů, dlouhou ocasní část páteře a postrádali hřebenovité útvary na lebce. Pterodaktyloidi byli obvykle větších rozměrů, jejich ocas byl silně až zcela zakrnělý a mnohé formy také postrádaly jakoukoliv dentici. Na rozdíl od první skupiny se vyvíjeli až do samotného konce druhohorní éry a vytvořili také největší létající živočišné druhy všech dob. Dnes (k dubnu 2009) známe již více než 60 platných rodů těchto fascinujících obratlovců (dle některých údajů jich však může být již zhruba 103).

 …

Po většinu období druhohor oživovali oblohu pterosauři, jejichž často až mnohametrové rozpětí křídel muselo působit impozantně na všechny suchozemské tvory (ovšem s výjimkou gigantických sauropodů). Zde útočí obří ornithocheirus na očividně vyděšeného lonchodekta. Převzato jako dílo autora Dmitry Bogdanov pod licencí GNU Free Documentation License z anglické verze Wikipedie.

 …

Zkameněliny ptakoještěrů mohly být na některých místech Evropy objevovány již ve středověku a lze si dokonce představit, že pohádkoví draci a saně s kožnatými křídly odvozují svůj původ právě od takových objevů. Také během novověku patřily fosílie pterosaurů k prvním nálezům svého druhu. Některé dosud vědecky nerozeznané zkamenělé pozůstatky těchto tvorů byly objeveny již v 50. letech 18. století. S jistotou však víme až o objevu italského přírodovědce Cosima Colliniho z roku 1784, který mylně považoval svůj objev za mořského tvora, jehož dlouhé elementy předních končetin měly být pádly. Ve stejném roce byly objeveny první fosílie ptakoještěrů také ve slavném německém Solnhofenu. Teprve v roce 1801 vyslovil geniální francouzský přírodovědec Georges Cuvier domněnku, že ptakoještěři byli létajícími tvory. Dalších 33 let pak trvalo, než Němec Johann Jakob Kaup stanovil pro celou skupinu létajících druhohorních archosaurů název Pterosauria. Až donedávna však byly naše znalosti především fyziologie a morfologie ptakoještěrů velmi skromné, což je bohužel dáno také velmi špatným stupněm zachování jejich fosílií.

Stavba těla pterosaurů byla v poměru k jejich terestriálním předkům výrazně pozměněná a uzpůsobená k potřebám letu. Jejich kosti byly duté a vyplněné vzduchem, v mnoha případech pak také vzdušnými vaky. Stejně jako u ptáků byla součástí skeletálního aparátu hrudní kost s mohutným hřebenem, sloužícím k ukotvení velkých létacích svalů. Jak také ukázaly nedávné výzkumy mozkoven některých pterosaurů, jejich mozek byl poměrně veliký a zvětšená byla především centra asociovaná s orientací a dalšími úkony, nezbytnými pro zvládnutí výkonného letu. U některých pozdějších forem byla část páteře u lopatkových pletenců zpevněná v útvar zvaný notarium, který fixoval obratle za letu a poskytoval pevnou oporu lopatkám. Je velmi pravděpodobné, že některé formy velkých pterosaurů (především azdarchidi) se aktivně pohybovaly i po zemi, kde s částečně ohnutými křídli našlapovaly v pozici jakési improvizované „loketní“ chůze a tvořily tak gigantickou obdobu dnešních brodivých ptáků.

Křídla pterosaurů formovala kožnatá membrána tvořená kůží, svalovinou a další měkkou hmotou, která byla napnutá mezi krátkými zadními končetinami (případně trupem) a extrémně prodlouženým čtvrtým prstem přední končetiny. Původně se vědci domnívali, že kožní membrána byla velmi jednoduchou strukturou, tvořenou prakticky jen napnutou kůží. Moderní výzkumy však prokázaly, že se jednalo o velmi komplexní a dynamickou strukturu, umožňující aktivní a obratný let. Pevnost křídel zajišťovala natěsno sloučená vlákna zvaná aktinofibrily. Na mnoha místech křídla nacházíme také přídatné svalové snopce, zvyšující jeho odolnost a přitom výrazně nenavyšující hmotnost. Křídla byla také protkána složitým systémem cévního zásobení a v samotných kostech byly stejně jako u ptáků a jejich dinosauřích předků umístěny vzdušné vaky. Ty napomáhaly respiraci za letu, vylepšovaly hospodaření organismu s vodou a konečně snižovaly také relativní denzitu těla ve vzduchu.

O rozmnožování ptakoještěrů mnoho informací nemáme, což je opět dáno skrovným fosilním záznamem. Pterosauři se stejně jako ostatní plazi líhli z vajec, jejichž skořápka však nebyla tvrdá, nýbrž jako u hadů kožovitá (jak naznačil unikátní čínský objev z roku 2004). Létací blána již byla u zachovaného embrya vyvinuta, proto lze předpokládat, že mláďata byla nedlouho po vylíhnutí schopná letu. Některé výzkumy naznačují, že tito plazi měli ve zvyku vajíčka mělce zahrabávat do země. Pokud tomu tak bylo, jednalo by se o výrazné ekologické omezení, které mohlo hrát roli při kompetici s ptáky. Právě ptačí konkurence v křídových ekosystémech je zřejmě hlavním důvodem poklesu biodiverzity pterosaurů během poslední periody druhohorní éry. Kuriózně to byli právě draví dinosauři, kteří tak ptakoještěry poprvé „evolučně“ ohrozili. Jak ukázal nedávný objev kosterních elementů ptakoještěra v oblasti trávicího systému dravého spinosaurida, nebyl to jistě jediný způsob, jakým teropodi své létající příbuzné ohrožovali.

To nejzajímavější nicméně až na konec. Již několikrát bylo zmíněno, že největší formy pterosaurů byly zároveň největšími létajícími živočichy všech dob. Ani v tomto případě však nemůžeme zobecňovat – vždyť čínský druh Nemicolopterus crypticus, popsaný v loňském roce, měl v rozpětí křídel jen 25 centimetrů. Skutečnými rekordmany byli především někteří zástupci čeledi Azhdarchidae, žijící v období svrchní křídy (s výjimkou ornithocheira). Až na samém konci evoluční historie ptakoještěrů se tak objevily ty vůbec největší létající formy. Zatímco v současné přírodě drží primát v rozpětí křídel trubkonosý pták albatros stěhovavý (Diomedea exulans) s maximální ověřenou hodnotou 3,63 metru, nejméně čtyři rody ptakoještěrů mohly dosáhnout rozpětí přinejmenším trojnásobného! Vzhledem k fragmentárnímu fosilnímu materiálu nemůžeme v současnosti rozsoudit, který ze čtyř rodů (podle abecedy Arambourgiania philadelphiae, Hatzegopteryx thambema, Ornithocheirus sp. a Quetzalcoatlus northropi) byl skutečně největší (uvažujeme pouze rozpětí křídel, nikoliv hmotnost či jiné parametry). U všech těchto pterosaurů máme k dispozici jen některé elementy kostry (například u arambourgianie 75 cm dlouhý krční obratel), které nám umožňují pouze rámcové odhady. Pro všechny čtyři rody je však uváděn údaj nad 12 metrů, resp. rozmezí 11-14 metrů.

V roce 2005 byla dokonce publikována studie o objevu fosilních stop gigantických pterosaurů, nasvědčujících rozpětí křídel až kolem 18 metrů! To už je více než u většiny menších letadel. Podle propočtů tvořila délka těla největších pterosarů až kolem 3,5 metru a celková výška při stání na zemi mohla dosáhnout až k 6 metrům, tedy jako u současné žirafy! V tom případě by ptakoještěři byli i dnes nejvyššími žijícími živočichy (pochopitelně však nikoliv v období druhohor). Jen samotná lebka některých jedinců mohla i s dlouhým zobákem přesáhnout dvoumetrovou délku. Přitom vzhledem k nutnosti zachovat tělo letuschopné musela být hmotnost redukována na minimum. Toho bylo docíleno právě distribucí dutých kostí a vzdušných vaků v těle a celkovým odlehčením a relativním zmenšením trupu. Proto u mnohých druhů (například u populárního pteranodona) představovala lebka větší část těla než samotný trup! Hmotnost u rodu Quetzalcoatlus byla odhadována v rozmezí 90-250 kilogramů, což je zřejmě maximum pro zvládnutí alespoň pasivního letu. Jinou biomechanickou otázkou je pochopitelně způsob, jakým se dostávali největší pterosauři do vzduchu. Tento problém není dosud uspokojivě vyřešen, přestože některé hypotézy již byly vzneseny (např. „výskok“, více později).

…

Dnes si již sotva dokážeme představit, že by nám nad hlavou proletěl ve více než padesátikilometrové rychlosti dvanáctimetrový stín křídel. Ve svrchní křídě to zřejmě nebylo nic neobvyklého. Dílo autorů Matt Martyniuk, Mark Witton and Darren Naish, převzato pod licencí Creative Commons Attribution 3.0 Unported z anglické verze Wikipedie.

 …

Článek uzavírám tabulkou největších dnes známých pterosaurů, jejichž rozpětí křídel je odhadováno na pět a více metrů. Taxony jsou řazeny podle velikosti rozpětí křídel, v případě shodného údaje podle abecedního pořádku. Vzhledem k nekompletnosti dostupných fosílií jsou však veškeré údaje značně nejisté a zatížené možnou chybou v řádu až desítek procent (proto nejsou rody ani číslovány). Zde uvedené údaje jsou tedy ve většině případů pouze orientační, i když velmi pravděpodobné. Pro srovnání ještě uvádím, že největší rozpětí křídel mimo skupinu Pterosauria nacházíme u obřího miocénního teratorna (ptáka příbuzného dnešním kondorům) druhu Argentavis magnificens, jehož rozpětí činilo asi 5,8-8,3 metru.

…

Quetzalcoatlus northropi (svrchní křída, USA) 10-12 m?

Hatzegopteryx thambema (svrchní křída, Rumunsko) 10-12 m?

Arambourgiania philadelphiae (svrchní křída, Jordánsko) 7-12 m?

Tropeognathus mesembrinus (spodní křída, Jižní Amerika) 8,2 m?

Geosternbergia maysei (svrchní křída, USA) 7,2 m?

Coloborhynchus capito (svrchní křída, Evropa) 7 m?

Moganopterus zhuiana (spodní křída, Čína) 7 m?

Pteranodon longiceps (svrchní křída, USA) 6,2 m

Tupuxuara longicristatus (spodní křída, Brazílie) 6 m

Tapejara wellnhoferi (spodní křída, Brazílie) 5-6 m

Santanadactylus araripensis (spodní křída, Brazílie) 5,7 m?

Cearadactylus atrox (spodní křída, Brazílie) 4-5,5 m?

Zhejiangopterus linhaiensis (svrchní křída, Čína) přes 5 metrů

Caulkicephalus trimicrodon (spodní křída, Isle of Wight) 5 m

Istiodactylus latidens (spodní křída, Isle of Wight) 5 m

Lacusovagus magnificens (spodní křída, Brazílie) 5 m

Liaoningopterus gui (spodní křída, Čína) 5 m

Phosphatodraco mauritanicus (svrchní křída, Maroko) 5 m

…

V současnosti je tedy známo asi 18 rodů pterosaurů, jejichž rozpětí křídel zřejmě přesáhlo pětimetrovou hranici. Dalšími rody, které zřejmě mohly pěti metrů v rozpětí křídel také dosáhnout, jsou ještě Anhanguera, Arthurdactylus, Azhdarcho, Thalassodromeus a Tupandactylus; rozpětí křídel u těchto rodů činilo na základě dostupného fosilního materiálu 4-5 metrů. Všechny údaje jsou platné k datu 27. dubna 2009. Za případné komentáře, korektury a připomínky autor předem děkuje. Více informací o uvedených taxonech naleznete například na anglické wikipedii pod příslušnými hesly.

 …

Odkazy:

http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/pterosauria.html (en)

http://www.archosauria.org/pterosauria/ (en)

http://en.wikipedia.org/wiki/Pterosaur (en)

http://en.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus 

http://en.wikipedia.org/wiki/Hatzegopteryx

http://en.wikipedia.org/wiki/Arambourgiania (en, všechny také v české verzi)

http://discovermagazine.com/2005/dec/largest-pterosaurs (en, zpráva o objevu obřích stop)

…