…aneb Jak se to má s tyranosauroidy z jižní polokoule
O přítomnosti tyranosauroidů na jižní polokouli se paleontologové dohadují již dlouho. Jak už jsme si na blogu ukázali, fosilie, které takovému výskytu nasvědčují, známe například z Austrálie (druh Timimus hermani). Z jihoamerické pevniny ale takové zkameněliny až do minulého desetiletí známé nebyly. Přesněji řečeno byly již objevené a dokonce i popsané, ale nebyla ještě prokázána jejich příslušnost právě k nadčeledi Tyrannosauroidea. V současnosti se již málokdo odváží tvrdit, že brazilský teropod Santanaraptor placidus takovým vzdáleným příbuzným proslulého pozdně křídového tyranosaura nebyl. Zkameněliny malého nedospělého dinosaura byly vykopány v roce 1996 ze sedimentů tzv. skupiny Romualdo v souvrství Santana (odtud rodové jméno) na území státu Ceará na severovýchodě země. Stáří vrstev odpovídá pozdnímu geologickému stupni apt či ranému stupni alb, činí tedy asi 112 milionů let (spodní křída). Holotyp nese katalogové označení MN 4802-V a sestává ze tří ocasních obratlů s výběžky (chevrony), sedacích kostí, stehenních kostí, holenních i lýtkových kostí a distálních částí nohy. Zajímavé je, že byly objeveny také otisky původních měkkých tkání (pokožky, svalových vláken a snad i cévního systému).[1] Dinosaurus mohl měřit na délku asi 125 centimetrů, byl tedy velmi malým tyranosauroidem (zřejmě se však jednalo o nedorostlé mládě, které by v plné velikosti přesáhlo přinejmenším dvoumetrovou délku). Formálně tohoto teropoda popsal brazilský paleontolog Alexander Wilhelm Armin Kellner v roce 1999.[2] Druhové jméno placidus zvolil jako poctu brazilskému sociologovi a politikovi jménem Plácido Cidade Nuvens, který se zasloužil o vznik jednoho z brazilských univerzitních muzeí. Kellner ihned rozeznal příslušnost teropoda ke skupině Maniraptora, nikoliv ale přesnější vývojovou afinitu. Posléze se na santanaraptora pohlíželo jako na zástupce skupiny Coelurosauria, až v roce 2004 jeho možnou příslušnost k nadčeledi Tyrannosauroidea (jako netyranosauridního tyranosauroida) postuloval americký paleontolog Thomas R. Holtz, Jr. Ten jej dokonce označil za prvního příslušníka této skupiny známého z Gondwany, tedy přibližně dnešních kontinentů jižní polokoule.[3]
———
Rekonstruovaná kostra druhu Santanaraptor placidus ve sbírkách nyní z velké části zničeného Národního muzea v brazilském Rio de Janeiro. Kostra je z velké části hypotetická a její celková délka dosahuje asi 1,3 metru. Santanaraptoři byli pravděpodobně menší tyranosauroidi, žijící v období pozdní spodní křídy (asi před 112 miliony let) na území tehdejší severní Gondwany. Kredit: Dornicke, Museu Nacional; Wikipedie (CC BY-SA 4.0)
———
Fylogeneticky santanaraptora pojala také čtveřice dalších studií, které mimochodem střídavě řadily[4] i neřadily[5] do skupiny tyranosauroidů klad Megaraptora (o kterém ještě bude na blogu řeč). A právě v letošním roce byl Holtzův postoj podpořen další studií, kterou mají na svědomí badatelé Rafael Delcourt a Orlando Nelson Grillo. Jejich práce vyšla v periodiku Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology a má výmluvný název „Tyranosauroidi z Jižní polokoule: Implikace pro biogeografii, evoluci a taxonomii.“[6] Hned trojici nálezů z jižních kontinentů řadí autoři mezi tyranosauroidy: již zmíněný druh Timimus hermani a exemplář NMV P186046 z Austrálie a právě druh Santanaraptor placidus z Brazílie. Na základě anatomických znaků na kostech dolní končetiny[7] se Delcourt a Grillo přiklánějí k názoru, že malý brazilský teropod nepochybně patřil mezi tyranosauroidy a spolu s dvojicí australských příbuzných v současnosti představuje jediné známé zástupce této skupiny z Gondwany. Autoři dále konstatují, že tyranosauroidi byli navzdory předchozím předpokladům kosmopolitně rozšířenou skupinou (zejména, pokud mezi ně patřili i megaraptoři) a pro vývojově primitivnější zástupce stanovují jméno Pantyrannosauria. Pantyranosauři byli nejspíš globálně rozšíření od doby střední jury (geol. stupně bajok – kelloway) až po konec spodní křídy (alb), tedy v době před asi 162 až 100 miliony let). Skupina Eutyrannosauria pak zahrnuje vývojově vyspělejší formy známé zhruba od doby počátku svrchní křídy (cenoman, asi před 95 miliony let) především z území Severní Ameriky. Významnou roli ve vývoji této skupiny sehrála zejména proměnlivá výška hladiny oceánů, související s jejich šířením směrem do východní Asie i zpět a zároveň i s rozdělením populací tyranosauroidů na území někdejší Laramidie (západ Severní Ameriky) a Appalačie (východ Severní Ameriky). Vývoj tyranosauroidních dinosaurů zhruba od doby pozdního turonu (asi před 91 až 90 miliony let) v souvislosti s transgresí Velkého vnitrozemského moře[8] nabral na obou nyní oddělených pevninách zcela jiný směr.[9] Další objevy by měly v tomto směru udělat více jasno.
———
Superkontinent Gondwana přibližně v době existence santanaraptora (resp. asi o 14 milionů let dříve, tedy zhruba před 126 miliony let, v období spodní křídy). Tyranosauroidi žili v této době na území současné Brazílie a zároveň i Austrálie. Je pravděpodobné že fosilní pozůstatky zástupců této skupiny budou v budoucnosti objeveny i na jiných lokalitách v rámci „jižních kontinentů“ (mezi které však tehdy patřila například i dnešní Indie). Kredit: Fama Clamosa, Wikipedie (CC BY-SA 4.0)
———
Poznámka: Bohužel právě fosilie santanaraptora se zřejmě stala jednou z „obětí“ požáru Brazilského národního muzea ve městě Rio de Janeiro, který zachvátil budovu této historické instituce počátkem letošního září.
———
Short Summary in English: Santanaraptor was a small theropod dinosaur, living in what is now Brazil during the lower Cretaceous (Aptian to Albian stage, about 112 mya). Most phylogenetic analyses place this taxon in the superfamily Tyrannosauroidea.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Santanaraptor
http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=53939
http://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_s/santanaraptor.php
https://paleonerdish.wordpress.com/tag/santanaraptor/
http://www.prehistoric-wildlife.com/species/s/santanaraptor.html
———
[1] Kellner, A. W. A. (1996). Fossilized theropod soft tissue. Nature 379, 32. doi: https://doi.org/10.1038/379032a0
[2] Kellner, A. W. A. (1999). Short Note on a New Dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) From the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), Northeastern Brazil. vol. 49. Bol. do Mus. Nac. Geol., pp. 1–8.
[3] Holtz Jr., T. R.,Weishampel, D. B., Dodson, P. (2004). Tyrannosauroidea. In: Osmólska (Ed.), The Dinosauria (2nd Edition). University of California Press, Berkeley, pp. 111–136.
[4] Loewen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J. W., Currie, P. J., Sampson, S. D. (2013). Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous Oceans. PLoS One, 8: 1–14. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079420
[5] Porfiri, J. D., Valieri, R. D. J., Santos, D. D. D., Lamanna, M. C. (2018). A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia. Cretac. Res. 89, 302–319.
[6] Delcourt, R., Grillo, O. N. (2018). Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.003
[7] Carr, T. D.; et al. (2017). A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942. doi: https://doi.org/10.1038/srep44942
[8] Roberts, L. N. R., Kirschbaum, M. A. (1995). Paleogeography of the Late Cretaceous of the Western Interior of Middle North America-Coal Distribution and Sediment Accumulation. United States Geol. Surv. Prof. Pap.
[9] Brownstein, C. D. (2018). The biogeography and ecology of the Cretaceous non-avian dinosaurs of Appalachia. Palaeontol. Electron. 21, 1–56.
———