…aneb Vzestup pravěkých ikon na konci triasu
O hromadném vymírání na přelomu triasu a jury před 201 miliony let již zde bylo pojednáno vícekrát, samozřejmě ale zdaleka ne v takové míře, jako o slavnějším vymírání na konci křídy. Důvod tkví i v tom, že páté vymírání „Velké pětky“ je nám o 135 milionů let bližší a máme o něm k dispozici mnohem více informací.[1] Předchozí čtvrté hromadné vymírání v dějinách rozvinutého života na naší planetě je proto tak trochu neprávem veřejností přehlíženo. Přitom se však jednalo o nesmírně významnou událost, která do značné míry pozměnila biosféru naší planety v následujících obdobích jury a křídy, tedy až do samotného konce druhohorní éry.[2] Dá se s trochou nadsázky konstatovat, že pokud neptačí dinosauři vyhynuli v průběhu masového vymírání na konci křídy, pak to předcházející velké vymírání jim naopak pomyslně umetlo cestičku k dlouhodobé nadvládě na pozemských pevninách (na tomto místě je však nezbytné zmínit také karnskou pluviální epizodu, která se odehrála asi před 234 až 232 miliony let a rovněž byla pro dinosaury v tomto směru velmi přínosnou událostí).[3] Právě před 201 miliony let však v relativně krátké době vyhynula většina přímých ekologických konkurentů dinosaurů, čehož pravěké plazí „celebrity“ dokázali výborně využít. Proč ale vymřeli právě jiní archosauromorfové a do té doby vcelku nevýrazní dinosauři si v průběhu katastrofy vedli tak dobře? Existují k této problematice, poprvé odborně pojednané již v 80. letech minulého století, nějaké nové poznatky? Můžeme tuto záhadu dnes již dostatečně dobře vysvětlit? Zopakujme si nejdříve základní fakta. Vymírání na přelomu triasu a jury se odehrálo v době před 201,3 milionu let a drasticky zasáhlo ekosystémy tehdejší doby.[4] V mořích například zcela vyhynula třída konodontů (Conodonta), paleontologicky významných bezčelistnatců, žijících již od dob kambria. Celkem pak v relativně krátkém časovém horizontu zmizelo asi 23 až 34 % tehdejších mořských rodů.[5] Vymírání v mořích v době zanikajícího superkontinentu Pangea těžce postihlo tehdejší korálové útesy, amonity, vodní mlže i korálnatce ze skupiny větevníků (Scleractinia). Podle některých údajů mohlo jít dokonce o třetí nejintenzivnější vymírání v průběhu celého fanerozoika, názory na jeho konkrétní intenzitu se ale různí.[6]
———
Vývojově primitivní dinosauři, jako byl sauropodomorf druhu Saturnalia tupiniquim, žijící v době před 233 miliony let na území současné Brazílie, ještě zdaleka nepatřili k dominantním formám suchozemských obratlovců. Čas dinosaurů přišel až o víc než třicet milionů let později, na přelomu triasu a jury. Kredit: Vladimír Rimbala, ilustrace k autorově knize Dinosauři – rekordy a kuriozity.
———
Na souších nebyla situace o nic příznivější, vyhynuly totiž celé do té doby úspěšné a rozmanité skupiny obratlovců – zejména pak archosauromorfové z kladů Aetosauria, Phytosauria a Rauisuchia a téměř všichni zástupci „savcovitých plazů“ (Therapsida), s výjimkou kladu Cynodontia, do něhož spadají i savci.[7] Vyhynula také většina temnospondylních obojživelníků, kdysi nesmírně úspěšné a rozšířené skupiny vývojově primitivních čtvernožců.[8] I když tou dobou dinosauři existovali již více než 30 milionů let, teprve díky této události se skutečně stali pomyslnými vládci souší planety Země. Hlavní příčinou této události mohla být extrémně silná sopečná činnost související s rozpadem Pangey a vznikem tzv. Středoatlantické magmatické provincie (CAMP), ačkoliv existují i jiné hypotézy (globální oteplování, okyselení oceánských vod a související anoxie, apod.).[9] Podstatné je, že dinosauři na úplném konci triasu relativně rychle nahradili své konkurenty, či spíše rychle obsadili uvolněné ekologické niky, které po nich zbyly. V rámci kladu Archosauromorpha, zahrnujícím ptáky, krokodýly a všechny jejich předky, mluvíme o nesmírně úspěšné skupině obratlovců, jejíž vznik klademe do středního permu a u níž došlo již dříve ke dvěma velkým evolučním radiacím (po velkém vymírání na konci permu před 252 miliony let a po již dříve zmíněné karnské pluviální epizodě o dvacet milionů let později).[10] Na konci triasu ještě měla tato skupina globální rozšíření a vysokou biodiverzitu, dalece přesahující samotné dinosauromorfy. Fosilní záznam raných archosauromorfů je bohužel stále poměrně chudý a množství klíčových událostí v jejich vývoji není dosud dostatečně dobře pochopen. Víme však s jistotou, že na začátku triasu archosauromorfové nahradili bazální (vývojově primitivní) therapsidy v roli nejvýznamnějších velkých suchozemských obratlovců.[11] Zvětšování absolutních tělesných rozměrů u této skupiny bylo přitom spíše produktem pasivních evolučních pochodů než vývojového selekčního tlaku. V každém případě se v průběhu triasu tvorové, jako byl argentinský prestosuchid Saurosuchus galilei s až sedmimetrovou délkou, stali na dobu mnoha milionů let dominantními predátory tehdejších souší.[12]
———
Jedním z důvodů, proč dinosauři přečkali hromadné vymírání na konci triasu a na počátku jury se stali dominantními suchozemskými obratlovci, je i jejich fyziologie a anatomie. Mnozí z nich byli patrně endotermní a uzpůsobení pro aktivní a energeticky náročný pohyb. Velikou výhodu pak představoval i jejich vysoce výkonný respirační systém. Ptáci se z malých dravých dinosaurů mohli vyvinout právě i díky těmto fyzickým atributům. Na obrázku je druh Ostromia crassipes, pozdně jurský anchiornitidní teropod, považovaný původně za exemplář slavného „praptáka“ archeopteryxe. Kredit: Vladimír Rimbala, ilustrace k autorově knize Dinosauři – rekordy a kuriozity.
———
Na samotném konci triasu však celá druhová rozmanitost archosauromorfů vymizela – a to napříč jejich velikostním rozpětím, potravními typy i ekologiemi (od pouštních po druhotně mořské druhy). Událost se stala téměř osudnou pro celou tzv. krokodýlí linii archosaurů (dříve skupina Pseudosuchia), což jsou zejména již zmínění rauisuchové, étosauři a fytosauři.[13] K přesunu evolučního významu došlo ve prospěch jejich sesterské vývojové větvě, tzv. ptačí linie archosaurů (Ornithodira), tedy zejména ptakoještěrů a dinosaurů.[14] Dinosauři na počátku jury tak prakticky neměli konkurenty – tou dobou existovali již pouze malí zástupci skupiny Pseudosuchia, včetně předků dnešních krokodýlů.[15] Jejich délka se však už tehdy pohybovala v rozmezí pouhých 30 až 60 centimetrů. Další soupeřící skupinou byli poslední přežívající therapsidi, a to primitivní formy savců a jejich příbuzní. Ti při typické délce 5 až 10 centimetrů rovněž nepředstavovali reálnou konkurenci, ale spíše vítaný zdroj potravy pro raně jurské dinosaury.[16] A takový byl i osud našich dávných savčích předků, jejichž chvíle měla přijít až o nepředstavitelných 135 milionů let později. Není již třeba dodávat, že dinosauři se v průběhu následujících období jury a křídy stali extrémně úspěšnou a rozmanitou skupinou, která vyvinula nepřeberné množství adaptací, osídlila souše celého světa, pronikla do rozmanitých ekosystémů a dosáhla ohromného rozpětí tvarů a velikostí.[17] Novější výzkumy také dokládají, že vyhynutí dinosauřích konkurentů na konci triasu nemělo nic společného s celkovou tělesnou velikostí jejích obětí, a že také není znám žádný společný faktor, který by bylo možné jednomyslně označit za potenciální přímou příčinu.[18] Objevují se poměrně nadějné studie, zaměřující se například na dokonalejší respirační systém a lokomoční aparát raných dinosaurů (podle kterých dinosauři převládli zejména díky efektivnějšímu pohybu a výkonnějšímu dýchání), tyto velmi zajímavé hypotézy je ale třeba ještě dále prověřovat.[19] Snad se tedy již brzy přiblížíme vysvětlení jedné z největších záhad druhohorního světa, kterou fantastický vzestup dinosaurů k evoluční slávě nepochybně je.
———
Skutečným zlatým věkem dinosaurů byly až dvě poslední periody druhohorní éry, tedy jura a křída. Během tohoto ohromně dlouhého časového období představovali dinosauři téměř výlučně jediné velké suchozemské tvory (s výjimkou některých ptakoještěrů a krokodýlovitých plazů). Zatímco sauropodi jako byl zobrazený Alamosaurus sanjuanensis mohli vážit více než 50 tun a obří teropodi jako byl Tyrannosaurus rex dosahovali hmotnosti nákladního automobilu, savci v té době nebyli větší než současná kočka nebo jezevec. Kredit: Vladimír Rimbala.
———
Short Summary in English: It remains a mystery why dinosaurs became the dominant group of large terrestrial vertebrates at the end of the Triassic, 201 million years ago. It is possible that these primitive dinosaurs of the Late Triassic were equipped with a superior breathing system and locomotor apparatus, but it remains to be solved exactly what mechanisms played a role during this transition of terrestrial life on the Triassic-Jurassic boundary.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Archosauromorpha
https://en.wikipedia.org/wiki/Triassic_Jurassic_extinction_event
https://theconversation.com/how-mass-extinctions-drove-the-evolution-of-dinosaurs-21720
https://www.nationalgeographic.com/science/article/rise-of-dinosaurs-down-to-luck-not-superiority
https://www.sciencedaily.com/releases/2010/03/100322153947.htm
———
[1] Schulte, P.; et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary (PDF). Science. 327 (5970): 1214–1218. doi: 10.1126/science.1177265
[2] Tanner, L. H.; Lucas, S. G.; Chapman, M. G. (2004). Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103–139. doi: 10.1016/S0012-8252(03)00082-5
[3] Lu, J.; et al. (2021). Volcanically driven lacustrine ecosystem changes during the Carnian Pluvial Episode (Late Triassic). Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (40): e2109895118. doi: 10.1073/pnas.2109895118
[4] Rigo, M.; et al. (2020). The Late Triassic Extinction at the Norian/Rhaetian boundary: Biotic evidence and geochemical analysis. Earth-Science Reviews. 103180. doi: 10.1016/j.earscirev.2020.103180
[5] Sepkoski, J. J. (1984). A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinctions. Paleobiology. 10 (2): 246–267. doi: 10.1017/s0094837300008186
[6] Lucas, S. G.; Tanner, L. H. (2018). The Missing Mass Extinction at the Triassic-Jurassic Boundary. In: Tanner L. (eds). The Late Triassic World. Topics in Geobiology. 46: 721-785. doi: 10.1007/978-3-319-68009-5_15
[7] Varnham, G. L.; Mannion, P. D.; Kammerer, C. F. (2021). Spatiotemporal variation in completeness of the early cynodont fossil record and its implications for mammalian evolutionary history. Palaeonology. 64 (2): 307-333. doi: 10.1111/pala.12524
[8] Fortuny, J.; Steyer, J.-S. (2019). New insights into the evolution of temnospondyls. Iberian Geology. 45: 247–250. doi: 10.1007/s41513-019-00104-0
[9] Blackburn, T. J.; et al. (2013). Zircon U-Pb Geochronology Links the End-Triassic Extinction with the Central Atlantic Magmatic Province. Science. 340 (6135): 941–945. doi: 10.1126/science.1234204
[10] Ezcurra, M. D. (2016). The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ. 4: e1778. doi: 10.7717/peerj.1778
[11] Benton, M. J. (2020). The origin of endothermy in synapsids and archosaurs and arms races in the Triassic. Gondwana Research. doi: 10.1016/j.gr.2020.08.003
[12] Benton, M. J. (1984). Rauisuchians and the success of dinosaurs. Nature. 310: 101. doi: 10.1038/310101a0
[13] Nesbitt, S. J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi: 10.1206/352.1
[14] Nesbitt, S. J.; et al. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (PDF). Nature. 544 (7651): 484–487. doi: 10.1038/nature22037
[15] Whiteside, J. H.; et al. (2010). Compound-specific carbon isotopes from Earth’s largest flood basalt eruptions directly linked to the end-Triassic mass extinction. PNAS. 107 (15): 6721–5. doi: 10.1073/pnas.1001706107
[16] Lee, M. S. Y.; Beck, R. M. D. (2015). Mammalian Evolution: A Jurassic Spark. Current Biology. 25 (17): R759–R761. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.008
[17] Brusatte, S. L.; et al. (2008). Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs. Science. 321 (5895): 1485–88. doi: 10.1126/science.1161833
[18] Allen, B. J.; et al. (2019). Mannion, P. (ed.). Archosauromorph extinction selectivity during the Triassic-Jurassic mass extinction. Palaeontology. 62 (2): 211–224. doi: 10.1111/pala.12399
[19] Pontzer, H.; Allen, V.; Hutchinson, J. R. (2009). Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs. PLOS ONE. 4 (11): e7783. doi: 10.1371/journal.pone.0007783
———