Největší členovci všech dob

…aneb Co šustilo v prvohorním kapradí

Pokud patříte k těm, kteří špatně snášejí kontakt s velkými bezobratlými živočichy – ať už se jedná o pavoukovce, hmyz, ostnokožce nebo měkkýše, pak by pro Vás pobyt v období prvohorního karbonu a permu nejspíš nebyl právě příjemný. V této době byl totiž výrazně větší procentuální podíl kyslíku v atmosféře a zároveň pak i jeho parciální tlak ve vdechovaném vzduchu.[1] Díky této skutečnosti mohla těla bezobratlých členovců, kteří dýchají za pomoci trubic zvaných vzdušnice, dorůst do mnohem větších rozměrů než dnes.[2] Dalším důležitým faktorem pak byla také absence jejich aktivních predátorů z řad obratlovců. V době před zhruba 400 až 300 miliony let totiž ještě neexistovali dostatečně velcí obojživelníci, kteří by obří členovce dokázali pravidelně lovit.[3] Vývoj plazů byl pak teprve ve svých počátcích (první známí zástupci skupiny Reptilia, jako byl kanadský druh Hylonomus lyelli, se objevují až koncem karbonu v době před 320 až 310 miliony let).[4]

———

Fosilie obřího kyjonožce druhu Jaekelopterus rhenaniae, patrně jednoho z největších členovců v dějinách života na Zemi. Tento exemplář se nachází v expozici Přírodovědeckého muzea v Mohuči. Kredit: Ghedoghedo; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

V mořích se objevili už před téměř 470 miliony let (v období siluru) první známí zástupci klepítkatců z řádu Eurypterida, mezi kterými se později objevili největší mořští členovci všech dob.[5] Ačkoliv obvykle zástupci této skupiny nedosahovali větší délky než zhruba 20 centimetrů a nejmenší známý rod Alkenopterus měřil jen kolem 2,03 cm[6], někteří příslušníci čeledi Pterygotidae byli skutečnými giganty mezi bezobratlými. Například druh Acutiramus bohemicus, popsaný z území České republiky již Joachimem Barrandem v roce 1872, byl původně považován za rekordně velkého eurypterida s odhadovanou délkou těla 2,3 až 2,5 metru, pozdější výzkumy však tyto rozměry snížily na maximální délku 2,1 metru.[7] Nejdelším známým eurypteridem a mořským členovcem vůbec je tak druh Jaekelopterus rhenaniae, žijící v době před 411 až 402 miliony let (počátkem devonu) na území dnešní spolkové země Porýní-Falc na západě Německa. Podle velikosti dochovaných chelicer (klepítek) o délce v kompletním stavu až 45,5 cm dosahoval tento obří eurypterid odhadované délky 233 až 259 cm.[8] Někteří další euripterydi mohli nejspíš dosahovat podobných velikostí, což se týká například rodů Hibbertopterus, Carcinosoma nebo již zmíněného rodu Acutiramus. Eurypteridi jako Jaekelopterus byli většinou aktivní vodní dravci, lovící ryby a jiné menší živočichy.[9]

Na souši byl patrně největším známým členovcem všech dob stonožkovec Arthropleura, známý dnes z pěti různých druhů, žijících v období devonu až karbonu (asi před 345 až 290 miliony let) na území dnešní Severní Ameriky a Evropy.[10] Zatímco nejmenší dosud objevení zástupci artropleury dosahovali délky kolem 30 centimetrů, největší známé fosilie, patřící patrně druhu A. armata, nasvědčují existenci jedinců dlouhých kolem 2,5 metru.[11] Obří stonožky byly tedy prakticky stejně velké jako největší známí eurypteridi, i když mohly mít nižší hmotnost. Dřívější objevy z lokality Joggins v kanadském Novém Skotsku ukázaly, že rozpětí nohou artropleur mohlo dosahovat až 50 centimetrů.[12] Na konci roku 2021 byl ale oznámen objev fosilií (patrně svléknutého exoskeletu) druhu A. armata o průměru 55 centimetrů. Z rozměrů této zkameněliny byla odhadnuta pravděpodobná velikost jejího původce, a to délka 1,9 až 2,63 metru a hmotnost kolem 50 kilogramů.[13] Vnější kostra artropleur byla pevná a umožňovala jim aktivní pohyb po souši. Nejspíš ale neobývaly pouze pralesy v okolí kamenouhelných močálů, jak se vědci dříve domnívali.[14] Artropleura mohla být převážně nebo i zcela býložravá a pojídat široké spektrum organického materiálu v půdě karbonských pralesů.[15]

———

Rekonstrukce tvaru těla a celkových rozměrů obřího exempláře druhu Arthropleura armata, jehož ichnit v podobě svlečky (exuvie) byl popsán na konci loňského roku. Původce této ichnofosilie mohl být dlouhý 1,9 až 2,6 metru. Kredit: Junnn11; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Výčet obřích druhů členovců z období permokarbonu by samozřejmě mohl ještě dlouho pokračovat a zahrnout například také obří vážky (jako byly rody Meganeura a Meganeuropsis), pavoukovce, jepice a další bezobratlé tvory, kteří před zhruba třemi sty miliony let obývali planetu Zemi.[16] Většina těchto bezobratlých tvorů z období pozdních prvohor byla výrazně větší a hmotnější než současní zástupci stejných nebo příbuzných skupin, a to v mnoha případech až několikanásobně. Dá se říci, že zmíněné období bylo učiněným rájem pro obří hmyz a další členovce a nikdy později v historii naší planety už se do takové míry neopakovalo (ačkoliv samozřejmě známe fosilie obřího hmyzu i z pozdějších období). Můžeme si tedy být vcelku jistí, že i když se vyděsíme pohledem na velkého sekáče, pokoutníka, vážku nebo mnohonožku, stále máme před sebou jen chabý a velikostně skromný zlomek bohatosti a rozmanitosti členovců, žijících v době pozdních prvohor.

———

[1] Lockley, M. G.; Meyer, C. (2013). The tradition of tracking dinosaurs in Europe. Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe. Columbia University Press (pp. 25–52).

[2] Verberk, W. C. E. P.; Bilton, D. T. (2011). Can Oxygen Set Thermal Limits in an Insect and Drive Gigantism?. PLoS ONE. 6 (7): e22610.

[3] Ward, P.; Labandeira, C.; Laurin, M.; Berner, R. A. (2006). Confirmation of Romer’s Gap is a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (45): 16818–16822.

[4] Laurin, M.; Reisz, R. R. (1995). A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223.

[5] Lamsdell, J. C.; et al. (2015). The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa. BMC Evolutionary Biology. 15 (169): 169.

[6] Poschmann, M.; Tetlie, O. E. (2004). On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata). Senckenbergiana Lethaea. 84 (1–2): 173–193.

[7] Chlupáč, I. (1994). Pterygotid eurypterids (Arthropoda, Chelicerata) in the Silurian and Devonian of Bohemia. Journal of the Czech Geological Society. 39/2-3: 147–162.

[8] Braddy, S. J.; Poschmann, M.; Tetlie, O. E. (2007). Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biology Letters. 4 (1): 106–109.

[9] McCoy, V. E.; et al. (2015). All the better to see you with: eyes and claws reveal the evolution of divergent ecological roles in giant pterygotid eurypterids. Biology Letters. 11 (8): 20150564.

[10] Martino, R. L.; Greb, S. F. (2009). Walking Trails of the Giant Terrestrial Arthropod Arthropleura from the Upper Carboniferous of Kentucky. Journal of Paleontology. 83 (1): 140-146.

[11] Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction. Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5–50.

[12] Briggs; D. E.; Plint, A. G.; Pickerill, R. K. (1984). Arthropleura trails from the Westphalian of eastern Canada. Palaeontology. 27 (4): 843–855.

[13] Davies, N.; et al. (2021). The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England). Journal of the Geological Society. 179: jgs2021-115.

[14] Scott, A. C.; Chaloner, W. G.; Paterson, S. (1985). Evidence of pteridophyte–arthropod interactions in the fossil record. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 86B: 133–140.

[15] Schneider, J.; Lucas, S.; Werneburg, R.; Rößler, R. (2010). Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 49: 49–70.

[16] Cannell, A. E. R. (2018). The engineering of the giant dragonflies of the Permian: revised body mass, power, air supply, thermoregulation and the role of air density. Journal of Experimental Biology. 221 (19).

———