…aneb Srstí a mateřským mlékem k evolučnímu úspěchu
Při posuzování průběhu a výsledku hromadného vymírání na konci křídy před 66 miliony let se nevyhneme subjektivnímu a nevyváženému pohledu – ostatně, všichni jsme potomci jedné z odnoží savčích „survivorů“, kteří dokázali tuto děsivou katastrofu přežít. Přečkali nejhorší důsledky masivního impaktu, na rozdíl od všech neptačích dinosaurů, ale také mnoha ptáků a téměř všech „praptáků“. Savci byli proto dlouhodobě vnímáni jako jacísi ukázkoví „vítězové“, kteří na rozdíl od dinosaurů přežili a mohli tak obsadit a ovládnout uvolněné ekologické niky raně kenozoického světa. Takovéto zjednodušení dokonce vedlo ke kladení zavádějících a nesmyslných otázek typu „Co mohlo vyhubit dinosaury a přitom neovlivnilo pravěké savce?“ Ve skutečnosti však také savci prošli dramatickým poklesem své druhové rozmanitosti, názory na míru intenzity jejich vymírání se ale liší. Přežili zástupci všech hlavních vývojových linií savců, jako jsou vačnatci, raní placentálové, ptakořitní, multituberkuláti[1] a některé další, dnes již vyhynulé skupiny. Zajímavé je, že podle některých výzkumů byly mnohem více zasaženy savčí populace v Asii než v tehdejší Severní Americe (přičemž však severoamerický kontinent byl přímými efekty dopadu planetky zdevastován mnohem více, zejména ve svých jižněji ležících oblastech). Ukazuje se tak možná, že pro menší tvory schopné ukrýt se v podzemních norách mohly hrát mnohem významnější úlohu až dlouhodobější účinky impaktu.
———
———
Významná evoluční diverzifikace savců započala již několik desítek milionů let před koncem křídy a stejně jako v případě ptáků se i u pozdně křídových savců objevují první relativně moderní vývojové linie. Opět však dochází k největší evoluční radiaci až po samotné katastrofě K-Pg, která savcům odstranila z cesty největší ekologickou konkurenci v podobě dinosaurů a některých menších plazů. Významnou evoluční radiaci podstoupili podle novějších výsledků výzkumu těsně po přelomu K-Pg také placentální savci, tedy skupina, do které patří mimo jiné i člověk.[2] K evoluci různých skupin savců však nedochází synchronně – naopak probíhá různou rychlostí a v různou dobu (nejrychleji dochází zřejmě k diverzifikaci vačnatců).[3] K přežití události K-Pg savcům pomohlo několik základních faktorů – schopnost schovat se před účinky dopadu v přirozených úkrytech, spojená s malou tělesnou velikostí[4], schopnost najít si potravu i ve zdevastovaném temném a mrazivém světě, jejich rychlý metabolismus a malá výběrovost, co se týká zdrojů potravy. Podstatnou okolností byla také rychlá reprodukce. Významným faktorem ve světě impaktní zimy a tmy však mohla být i schopnost nokturnálních[5] savců lovit za tmy a chladu hluboké „impaktní noci“. Tomu nasvědčuje i biomolekulární výzkum evolučních změn projevujících se na genomu 89 současných savců. Ten ukázal, že předek všech placentálních savců byl zřejmě solitérně žijící hmyzožravec, aktivní v noci. [6] Přechod k dennímu způsobu života u této vývojově vyspělé skupiny nastal podle údajů od 2415 druhů recentních savců právě někdy v době po katastrofě K-Pg, kdy zmizeli největší ekologičtí konkurenti této skupiny obratlovců v podobě neptačích dinosaurů.[7]
Přesto přišla nečekaná zpráva, když byl v roce 2016 zveřejněn výzkum severoamerické savčí fauny z přelomu křídy a paleogénu. Podle nově získaných dat zde totiž vyhynulo neuvěřitelných 93 % savčích druhů (55 z 59) a na 86 % jejich rodů! Nicméně pouhých 300 000 let po katastrofě už je počet savčích druhů dokonce dvojnásobný, což svědčí o výrazné schopnosti této skupiny vzpamatovat se i z velkých ekologických katastrof. Z hlediska savčí statistiky bylo vymírání na konci křídy ještě drastičtější, než se dříve vědci domnívali, zároveň ale obnova jejich početně prořídlých vývojových linií netrvala zdaleka tak dlouho, jak se dříve předpokládalo.[8] To ovšem nemusí platit o dalších skupinách živočichů či jiných organismů. V případě savců platí předpoklad, že stejně jako menší ptáci, plazi a obojživelníci těžili ze schopnosti schovat se před vražedným tepelným pulzem po dopadu pod zemí – výzkumy ukazují, že již v hloubce 10 centimetrů bylo možné takové podmínky vcelku bezpečně přečkat.[9] Vzorec vymírání je však poněkud komplexnější a jakákoliv tvrzení o kompletním vyhynutí jedné nebo druhé savčí skupiny nelze jednoduše paušalizovat.[10] Trvalo nicméně stovky tisíc až miliony let po katastrofě, než se vyvinuli větší savci o tělesné hmotnosti v rozmezí 10 až 100 kilogramů.[11] Každopádně i z tohoto zatím ještě rozostřeného obrazu katastrofy plyne, že událost na konci křídy zasáhla velmi drtivě převážnou většinu tehdejších obratlovců. Výzkumem desítek exemplářů fosilních pažních kostí savců z Montany bylo také prokázáno, že velikost savčích druhů (multituberkulátů i eutérií) se při události K-Pg výrazně zmenšila, jak již bylo naznačeno dříve. V průběhu nejstaršího paleocénu se pak jejich tělesné rozměry opět zvětšují.[12] Většina vývojových linií savců se po katastrofě začíná velice rychle rozvíjet, což platí i pro předky primátů, plesiadapiformy. Například již před 62 miliony let žil na území dnešního Nového Mexika arboreální (na stromech žijící) druh Torrejonia wilsoni.[13]
———
———
Obvykle se křídové vymírání uvádí jako hnací síla následného až explozivního rozvoje a rapidní evoluční radiace savců.[14] Pravdou však je, že hlavní evoluční linie savců vznikaly již asi 30 milionů let před koncem křídy, jejich vývoj před 66 miliony lety se pouze významně zrychlil.[15] Na samotné časové hranici křída-paleogén patrně žádné explozivní diverzifikace savců neprobíhaly, bez ohledu na to, že se tehdy po dinosaurech uvolnily početné ekologické niky.[16] Přesto došlo k významným změnám v ekologii některých skupin savců – podle některých studií se přeživší zástupci začali vyvíjet v plně denní tvory teprve krátce po vyhynutí neptačích dinosaurů.[17] Klíčem byla zřejmě schopnost extrémně rychlé reprodukce. Detailní výzkum savčích fosilií z Montany ukázal, že k obnově zdecimované biodiverzity zde dochází u této skupiny poměrně rychle (již asi 320 tisíc let po dopadu planetky Chicxulub).[18] V průběhu paleocénu se pak postupně znovu objevují větší placentální savci o hmotnosti kolem 20 kilogramů (příkladem může být vývojově primitivní kopytníkům podobný druh Periptychus carinidens).[19] Studie savčí DNA navíc ukazuje, že placentálové byli již od svého vzniku přizpůsobení spíše životu v temnotě, což podporuje scénář jejich života „ve stínu“ dinosaurů. Placentálové tak byli po celou dobu druhohor pouze nočními či soumračnými živočichy, kteří v denním světle nedokázali přímo konkurovat dinosaurům.[20]
Některé novější výzkumy ukazují, že v průběhu vymírání byly nejvíce postiženy ty druhy savců, které sídlily převážně ve stromovém patře.[21] Větší šanci na přežití měly druhy sídlící na zemi nebo pod zemí, podobně jako tomu je v případě tehdejších ptáků.[22] Savci, kteří přežili vymírání na konci křídy, se na počátku paleogénu začali relativně rychle rozrůzňovat a rozvíjet. Nejdříve se ale zvětšovaly pouze jejich tělesné rozměry, teprve později se začal úměrně zvětšovat i jejich mozek.[23] Savci tedy rozhodně nepřežili díky tomu, že by snad měli výrazně větší mozky než dinosauři (jak se dlouho tradovalo).[24] A jak dlouho trvalo, než se naši dávní příbuzní vzpamatovali z těžké rány, která jim byla zasazena? Výzkumy dokládají, že k obnově savčí biodiverzity došlo i přes destruktivní charakter vymírání poměrně brzy – řádově jen několik stovek tisíciletí po dopadu planetky Chicxulub. Zhruba 700 000 let po dopadu již po území dnešního Colorada chodili savci o hmotnosti kolem 50 kg (například rod Ectoconus z řádu Condylarthra).[25] První skutečně velcí savci, jako byl až 650 kg vážící pantodont z rodu Barylambda, se objevují teprve zhruba 6 milionů let po katastrofě na konci křídy.[26] Také výzkum v sedimentech geologického souvrství Fort Union, navazující na proslulou formaci Hell Creek dokládá, že v průběhu prvních 900 000 let po hromadném vymírání prošla zdejší savčí fauna významným vývojem. Tato zpočátku druhově jednotvárná „post-apokalyptická“ fauna přešla postupně v rozmanitější a ekologicky rozrůzněnější spolu s tím, jak se podmínky v ekosystémech pro další evoluci savců zlepšovaly.[27] Po 150 milionech let dinosauří dominance dostali savci konečně svoji evoluční příležitost. A právě tak nějak skončila jednoho pozdního jara éra dinosaurů a nastala éra savců…trvající dodnes.
———
———
Short summary in English: Mammals, unlike the popular non-avian dinosaurs and many other organisms of that era, are thought to have fared relatively well through the mass extinction event at the end of the Cretaceous 66 million years ago. After all, mammals went on to dominate terrestrial ecosystems after this catastrophic event. But new researches indicate that mammals took a much bigger hit than it was realized. We now know that up to 93 percent of mammal species may have gone extinct during the K-Pg extinction.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Cretaceous-Paleogene_extinction_event
https://www.nationalgeographic.com/science/article/the-mammals-who-lived
https://www.geologypage.com/2016/06/mammals-almost-wiped-out-with-the-dinosaurs.html
https://phys.org/news/2018-12-idiosyncratic-mammalian-diversification-extinction-dinosaurs.html
———
[1] Multituberkuláti byli skupinou vývojově primitivních, ale velice úspěšných savců, kteří se objevili nejpozději v období střední jury (asi před 170 miliony let) a vyhynuli až v pozdním oligocénu před asi 35 miliony let. Své jméno dostali podle tvaru svých stoliček s nápadným množstvím hrbolků (tuberkul) v řadách. Dnes známe již asi 200 jejich druhů ve velikostním rozpětí od současné myši až po bobra.
[2] Davies, W. T.; Bell, M. A.; Goswami, A.; Halliday, T. J. D. (2017). Completeness of the eutherian mammal fossil record and implications for reconstructing mammal evolution through the Cretaceous/Paleogene mass extinction. Paleobiology. 43 (4): 1-16.
[3] Bininda-Emonds, O. R.; et al. (2008). The delayed rise of present-day mammals. Nature. 456 (7219): 274.
[4] Výjimkou byli například zástupci čeledi stagodontidů, jako byl dravý severoamerický Didelphodon vorax se silným čelistním stiskem, lebkou dlouhou přes 12 cm a celkovou tělesnou hmotností přes 5 kilogramů. Vůbec největším relativně dobře známým druhohorním savcem byl pak mnohem starší čínský rod Repenomamus (stáří 125 až 123 milionů let) s odhadovanou hmotností až kolem 14 kg.
[5] Nokturnální – živočich přizpůsobený k aktivitě v noční tmě a ve dne obvykle spící nebo vykazující celkově nižší aktivitu. Obvykle je nokturnalita spojená s velmi dobře vyvinutými smysly (zejména čichu a sluchu) a speciálními zrakovými adaptacemi. Současnými zástupci jsou například netopýři, sovy, můry nebo kočky.
[6] Wu, J.; Yonezawa, T.; Kishino, H. (2017). Rates of Molecular Evolution Suggest Natural History of Life History Traits and a Post-K-Pg Nocturnal Bottleneck of Placentals. Current Biology. 27 (19): 3025-3033.e5.
[7] Maor, R.; et al. (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction. Nature Ecology & Evolution. 1: 1889-1895.
[8] Longrich, N. R.; Scriberas, J.; Wills, M. A. (2016). Severe extinction and rapid recovery of mammals across the Cretaceous–Palaeogene boundary, and the effects of rarity on patterns of extinction and recovery. Journal of Evolutionary Biology. 29 (8): 1495–1512.
[9] Robertson, D. S.; et al. (2004). Survival in the first hours of the Cenozoic. Geology Society of America Bulletin. 116 (5/6): 760-768.
[10] Pires, M. M.; et al. (2018). Diversification dynamics of mammalian clades during the K–Pg mass extinction. Biology Letters. 14 (9): 2018045.
[11] Alroy, J. (1998). Cope’s rule and the dynamics of body mass evolution in North American fossil mammals. Science. 280 (5364): 731–734.
[12] DeBey, L. B.; Wilson Mantilla, G. P. (2017). Mammalian distal humerus fossils from eastern Montana, USA with implications for the Cretaceous-Paleogene mass extinction and the adaptive radiation of placentals. Palaeontologia Electronica. 20.3.49A: 1-93.
[13] Chester, S. G. B.; et al. (2017). Oldest skeleton of a plesiadapiform provides additional evidence for an exclusively arboreal radiation of stem primates in the Palaeocene. Royal Society Open Science. 4 (5): 170329.
[14] Upham, N. S.; Esselstyn, J. A.; Jetz, W. (2021). Molecules and fossils tell distinct yet complementary stories of mammal diversification. Current Biology. 31 (19): 4195-4206.e3
[15] Bininda-Emonds, O. R.; et al. (2008). The delayed rise of present-day mammals. Nature. 456 (7219): 274.
[16] Springer, M. S.; et al. (2003). Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary. PNAS. 100 (3): 1056–1061.
[17] Maor, R.; et al. (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction. Nature Ecology & Evolution. 1: 1889-1895.
[18] Smith; S. M.; et al. (2018). Early mammalian recovery after the end-Cretaceous mass extinction: A high-resolution view from McGuire Creek area, Montana, USA. Geological Society Association Bulletin. 130 (11-12): 2000-2014.
[19] Shelley, S. L.; Williamson, T. E.; Brusatte, S. L. (2018). The osteology of Periptychus carinidens: A robust, ungulate-like placental mammal (Mammalia: Periptychidae) from the Paleocene of North America. PLoS ONE. 13 (7): e0200132.
[20] Viz například odkaz https://www.nationalgeographic.com/animals/2018/10/dinosaur-mammal-dna-cave-fish-animals-news/
[21] Hughes, J. J.; et al. (2021). Ecological selectivity and the evolution of mammalian substrate preference across the K-Pg boundary. Ecology and Evolution. 11 (13): 1-15.
[22] Field, D. J.; et al. (2018). Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction. Current Biology. 28 (11).
[23] Bertrand, O.; et al. (2022). Brawn before brains in placental mammals after the end-Cretaceous extinction. Science. 376 (6588): 80-85.
[24] Hopson, J. A. (1977). Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles. Annual Review of Ecology and Systematics. 8 (1): 429–448.
[25] Lyson, T. R.; et al. (2019). Exceptional continental record of biotic recovery after the Cretaceous–Paleogene mass extinction. Science. 366 (6468): eaay2268.
[26] Halliday, T. J. D.; Upchurch, P.; Goswami, A. (2017). Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 92 (1): 521–55.
[27] Weaver, L. N.; et al. (2022). Revised stratigraphic relationships within the lower Fort Union Formation (Tullock Member, Garfield County, Montana, U.S.A.) provide a new framework for examining post K–PG mammalian recovery dynamics. PALAIOS. 37 (4): 104–127.
———