…aneb Nové poznatky o vzniku i konci pozoruhodných tyreoforů
Skupina dinosaurů zvaná Stegosauria (v doslovném překladu „zastřešení ještěři“) patří k nejpozoruhodnějším a také nejpopulárnějším zástupcům tyreoforů, ptakopánvých dinosaurů i dinosaurů vůbec. Nejen samotný Stegosaurus, ale také rody jako Dacentrurus, Kentrosaurus nebo Wuerhosaurus patří k velmi oblíbeným zástupcům této skupiny, a to zejména díky svému pozoruhodnému zevnějšku, kterému dominují především neobvykle výrazně vyvinuté excesivní struktury v podobě hřbetních plátů, destiček a bodců.[1] O evolučním vývoji stegosaurů jsme po dlouhá desetiletí neměli k dispozici mnoho konkrétních informací, to se ale naštěstí v posledních letech začíná měnit. Dnes už známe hned několik zástupců této skupiny dinosaurů z různých částí světa, jejichž geologické stáří překračuje 165 milionů let, a tyto taxony z období střední jury patří mezi vůbec nejstarší známé tyreofory. Zároveň však byly objeveny také nové fosilie stegosaurů z období rané křídy, které definitivně dokládají, že jejich evoluční vývoj rozhodně neskončil na přelomu jury a křídy před zhruba 145 miliony let, ale pokračoval ještě další desítky milionů let. Rod Wuerhosaurus, jehož fosilie mají stáří kolem 130 milionů let, sice existenci křídových stegosauridů potvrzuje již od 70. let minulého století, údajný pozdně křídový stegosaurid Dravidosaurus se však ukázal být chimérou.[2] Některé nedávno objevené nebo nově zkoumané stegosauří fosilie naznačují, že tato skupina mohla přežít až téměř na přelom rané a pozdní (či spodní a svrchní) křídy, zhruba do doby před 115 až 100 miliony let. To by přitom výrazně prodloužilo předpokládanou dobu existence této stále poměrně záhadné dinosauří vývojové linie z původně odhadovaných asi 30 milionů let na zhruba 60 až 70 milionů let. Jaké nové fosilní objevy stegosaurů z posledních let patří mezi ty nejvýznamnější? Vývojově nejprimitivnějším známým zástupcem kladu Stegosauria je čínský druh Bashanosaurus primitivus, formálně popsaný v roce 2022 ze sedimentů souvrství Ša-si-miao na území municipality Čchung-čching na jihozápadě Číny.[3] Fosilie tohoto asi 167 až 164 milionů let starého stegosaura byly objeveny v roce 2016 v jistém lomu v obci Lao-ťün a jedná se o nekompletní kostry tří jedinců, objevené v jediné horninové vrstvě. Primitivní znaky na kostře, jako je podivná kombinace juvenilních i dospělých znaků z hlediska srůstu některých kostí, dokládá, že Bashanosaurus byl velmi starobylým zástupcem stegosaurů. Při odhadované délce kolem 3 metrů byl navíc také velmi malým stegosaurem.
———
Západoevropský druh Dacentrurus armatus je jedním z největších i prvních vědecky popsaných stegosauridů. Patří k nejlépe známým zástupcům kladu Stegosauria, žil ale v období pozdní jury a nepatřil tak ani k nejstarším, ani k nejmladším dosud známým stegosaurům. Kredit: Vladimír Rimbala, ilustrace pro autorovu knihu Pravěcí vládci Evropy (Kazda, 2020).
———
Jeho přímým současníkem byl mimochodem známější druh Huayangosaurus taibaii, další z velmi archaických zástupců kladu.[4] Podle fylogenetické analýzy publikované v popisné studii je Bashanosaurus sesterským taxonem asi o 5 milionů let mladšího čínského druhu Chungkingosaurus jiangbeiensis, formálně popsaného roku 1983. Skutečný přelom v našem pochopení evolučních počátků stegosaurů ale přinesly zejména nedávné objevy v Maroku. V roce 2020 byl formálně popsán vývojově primitivní druh Adratiklit boulahfa, jehož 168 až 164 milionů let staré fosilie byly objeveny v sedimentech souvrství El Mers III na severu Maroka.[5] S odhadovanou délkou kolem 7 metrů byl Adratiklit, jehož rodové jméno lze přeložit jako „horský ještěr“, značně velkým stegosaurem. Překvapivě má také vývojově blíže k evropským rodům Dacentrurus a Miragaia než k africkým rodům Kentrosaurus a Paranthodon. Dnes jej tedy (vzhledem k jeho geologickému stáří překvapivě) můžeme řadit přímo do čeledi Stegosauridae a dále do podčeledi Dacentrurinae. Maroko ale ještě nevyřklo své poslední slovo, co se archaických stegosaurů týče, a právě v letošním roce byl odtud formálně popsán další druh Thyreosaurus atlasicus.[6] Tento podivný stegosaurid byl objeven rovněž v rámci souvrství El Mers III, jeho stáří je také odhadováno asi na 168 až 164 milionů let a s rodem Adratiklit i Dacentrurus si byl velmi blízce příbuzný. Fosilní exemplář nedospělého jedince o délce kolem 6 metrů, objevený v roce 2021, sestává z několika obratlů, fragmentů žeber a kostí zadní končetiny. Nejvíce pozoruhodné jsou ale zkamenělé fragmenty někdejšího tělesného pancíře tohoto dinosaura (v podobě kostěných osteodermů). Ty naznačují, že hřbetní ozdoby u tohoto starobylého stegosaurida nevyčnívaly ze hřbetu typicky směrem nahoru, ale byly umístěny spíše „naplocho“. Tělesný pancíř thyreosaura tedy připomínal spíše „brnění“ nodosauridů, což je samozřejmě velmi pozoruhodné. Spolu s dalším velmi neobvyklým potenciálním stegosaurem z Argentiny (Isaberrysaura molensis, stáří asi 168 milionů let)[7], neformálně pojmenovaným rodem „Ferganastegos“ z Kyrgyzstánu (stáří 168 až 164 milionů let)[8] a například také evropským druhem Lexovisaurus durobrivensis (stáří 166 až 164 milionů let)[9] představují tito dinosauři nejstarší dnes známé zástupce skupiny. Je nicméně možné, že první skuteční stegosauři se objevili podstatně dříve, nejspíš již v průběhu rané jury před více než 175 miliony let.
———
Bashanosaurus primitivus patří k nejstarším známým stegosaurům, od nichž máme k dispozici fosilní kosterní materiál. Tento starobylý zástupce kladu Stegosauria žil v době před asi 167,5 až 164,5 miliony let na území současné jihozápadní Číny a jeho zkameněliny byly objeveny v sedimentech souvrství Ša-si-miao. Kredit: SlvrHwk; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)
———
Co nám ale novější paleontologické objevy prozrazují o nejmladších stegosaurech a době jejich pravděpodobného evolučního zániku? Jak už bylo uvedeno, nejmladším známým stegosauridem byl po dlouhou dobu čínský Wuerhosaurus homheni, určení jeho přesného geologického stáří ale není jednoduché. Do tohoto rodu bývají mimochodem někdy zahrnovány ještě dva další potenciálně platné druhy, vývojově měl každopádně velmi blízko k rodu Stegosaurus.[10] Obecně se uvádí, že wuerhosauři žili v období rané křídy, ale v poněkud nepříjemně velkém časovém rozpětí – před 132 až 113 miliony let.[11] Nejnižší údaj odpovídá stáří sedimentů souvrství E-ťin-horo ve Vnitřním Mongolsku (autonomní oblast Číny), kde byly objeveny fosilie druhu W. ordosensis.[12] Tento druh tak nepochybně patří k vůbec nejmladším známým zástupcům stegosaurů (a zároveň stegosauridů). Může vůbec nějaký dosud učiněný fosilní nález v tomto směru konkurovat? Jihoafrický druh Paranthodon africanus patří se svými 139 až 131 miliony let k těm mladším, ale stále je téměř o dvacet milionů let starší než W. ordosensis.[13] Pochybný druh Mongolostegus exspectabilis, popsaný v roce 2018 z Mongolska, pochází z geologických věků apt až alb, takže jeho stáří může činit 121 až 101 milionů let.[14] Jistější je však další kandidát, který byl paleontologickému světu oficiálně představen teprve v letošním roce – čínský druh Yanbeilong ultimus.[15] Fosilie tohoto stegosaurida byly objeveny v roce 2011 na území čínské provincie Šan-si (městská prefektura Ta-tchung) a mají podobu neúplné postkraniální kostry. Sedimenty geologického souvrství Cuo-jün jsou datovány do období pozdního aptu, spíše ale až albu – to znamená, že Yanbeilong mohl žít v době před asi 113 až 101 miliony let! V tom případě by také zcela platilo jeho druhové jméno, znamenající doslova „poslední“. Existují údajně ještě dvě nebo tři stegosauří fosilie, pocházející z období rané (nebo dokonce pozdní) křídy, které by mohly pomyslně soupeřit o titul nejmladší známé fosilie stegosaurního ptakopánvého dinosaura, zatím ale nebyly formálně popsány nebo jsou mírně kontroverzní.[16] Některé fosilní otisky stop možných stegosauridů mají stáří dokonce jen 72 až 66 milionů let a pocházejí tedy až z nejpozdnější křídy (věk maastricht)![17] Výzkum každopádně pokračuje a je prakticky jisté, že v dalších letech získáme o evoluci stegosauridů, o jejich úplných počátcích i definitivním konci jejich vývoje ještě podstatně víc informací.
———
Yanbeilong ultimus je jedním z nejmladších známých zástupců kladu Stegosauria. Není jisté, kdy přesně žil, pravděpodobně se ale jednalo o geologický věk alb, tedy dobu před 113,0 až 100,5 miliony let. Objev tohoto čínského druhu potvrzuje již dříve předpokládanou možnost, že stegosauři žili přinejmenším až do období přelomu rané a pozdní křídy, a existovali tedy jako vývojová skupina celkově přinejmenším 70 milionů let. Kredit: Ddinodan; Wikipedia (CC BY 4.0)
———
Short Summary in English: Stegosauria was an important group of herbivorous ornithischian dinosaurs that lived from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous periods (about 170 to 100 mya). Their fossils have been found mostly in the Northern Hemisphere, predominantly in what is now USA, South Africa, Western Europe and China. The earliest known unequivocal stegosaurian is Bashanosaurus primitivus, found in the Shaximiao Formation of China (about 167 million years old). The youngest known stegosaur is probably another Chinese species Yanbeilong ultimus, living probably during the Albian Stage of the Early Cretaceous (about 113 to 101 mya).
———
Odkazy:
http://palaeos.com/vertebrates/ornithischia/stegosauria.html
https://www.mindat.org/taxon-P38798.html
https://dinodata.de/animals/family_pages/stegosauria.php
———
[1] Maidment, S. C. R. (2010). Stegosauria: A review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences. 103: 199–210.
[2] Galton, P. M.; Ayyasami, K. (2017). Purported latest bone of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria), a „dermal plate“ from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) of southern India. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 285 (1): 91–96.
[3] Dai, H.; et al. (2022). New Stegosaurs from the Middle Jurassic Lower Member of the Shaximiao Formation of Chongqing, China. Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (5): e1995737.
[4] Maidment, S. C. R.; Wei, G.; Norman, D. B. (2006). Re-description of the postcranial skeleton of the middle Jurassic stegosaur Huayangosaurus taibaii. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 944–956.
[5] Maidment, S. C. R.; et al. (2020). North Africa’s first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research. 77: 82–97.
[6] Zafaty, O.; et al. (2024). A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa. Gondwana Research. 131: 344–362.
[7] Salgado, L.; et al. (2017). A new primitive Neornithischian dinosaur from the Jurassic of Patagonia with gut contents. Scientific Reports. 7: 42778.
[8] Averianov, A. O.; Bakirov, A. A.; Martin, T. (2007). First definitive stegosaur from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan. Paläontologische Zeitschrift. 81 (4): 440–446.
[9] Galton, P. M. (2016). Notes on plated dinosaurs (Ornithischia: Stegosauria), mostly on dermal armor from Middle and Upper Jurassic of England (also France, Iberia), with a revised diagnosis of Loricatosaurus priscus (Callovian, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 282 (1): 1–25.
[10] Raven, T. J.; Maidment, S. C. R. (2017). A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia). Palaeontology. 60 (3): 401–408.
[11] Maidment, S. C. R.; et al. (2008). Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 1815–1821.
[12] Dong, Z. (1993). A new species of stegosaur (Dinosauria) from the Ordos Basin, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2174–2176.
[13] Raven, T. J.; Maidment, S. C. R. (2018). The systematic position of the enigmatic thyreophoran dinosaur Paranthodon africanus, and the use of basal exemplifiers in phylogenetic analysis. PeerJ. 6: e4529.
[14] Tumanova, T. A.; Alifanov, V. R. (2018). First Record of Stegosaur (Ornithischia, Dinosauria) from the Aptian-Albian of Mongolia. Paleontological Journal. 52 (14): 1771–1779.
[15] Jia, L.; et al. (2024). A new stegosaur from the late Early Cretaceous of Zuoyun, Shanxi Province, China. Historical Biology: 1–10.
[16] Li, N.; et al. (2024). The first stegosaurian dinosaur from Gansu Province, China. Cretaceous Research. 158 (105852).
[17] Xing, L.; et al. (2021). Stegosaur Track Assemblage from Xinjiang, China, Featuring the Smallest Known Stegosaur Record. PALAIOS. 36 (2): 68–76.
———