…aneb Na skok do permokarbonu
Jak čtenáři tohoto blogu dobře vědí, čas od času si rád udělám krátkou přestávku od druhohorních dinosaurů a zabrousím i do dalších geologických období za jinými druhy organismů. Dnes se přesuneme do vzdálenější historie, konkrétně do doby přelomu karbonské a permské periody prvohorní éry (doba před zhruba 300 miliony let) a navštívíme tehdejší kamenouhelné močály. K vidění by tu byla spousta gigantických forem členovců, jako je stonožka Arthropleura, štír Pulmonoscorpius nebo třeba „česká“ příbuzná jepic Bojophlebia, nás ale bude tentokrát zajímat nejspíš stále nejslavnější artropodí zástupce zdejší megafauny – gigantická dravá vážka rodu Meganeura (a její zhruba stejně velká severoamerická příbuzná rodu Meganeuropsis).[1] O obřím permokarbonském hmyzu a dalších členovcích už jsem na tomto blogu krátce psal, meganeura si ale nepochybně zaslouží podrobnější výklad – už i za její významnou „roli“ ve filmu Cesta do pravěku nebo za její časté nevědomé „pózování“ Mistru Zdeňku Burianovi. Co už tedy dnes o tomto největším známém létajícím zástupci hmyzí říše víme? Meganeura byla vzdáleně příbuzná dnešním vážkám, odborníci ji v současnosti řadí do řádu Meganisoptera a čeledi Meganeuridae, kam spadá spolu s dalšími zhruba dvaceti rody často velkých až obřích vážek.[2] Jedním ze zástupců čeledi je také druh Bohemiatupus elegans, pocházející z kladenského souvrství nedaleko obce Radnice na Plzeňsku (spolu s již zmíněným rodem Bojophlebia). Bohemiatupus, popsaný formálně v roce 2010, byla meganisopteridní vážka s odhadovaným rozpětím křídel až kolem 52 cm, přesto ještě nedosahovala rozměrů svých severoamerických a západoevropských příbuzných.[3] Rozpětí křídel u rodů meganeura a meganeuropsis totiž podle současných odhadů činilo asi 65 až 75 cm, u velkých jedinců možná i více. To z nich při délce těla až kolem 50 cm a hmotnosti 150 až 210 gramů[4] (dle jiných odhadů pak dokonce 450 gramů) činí prakticky největší známé zástupce hmyzu všech dob.[5] Fosilie rodu Meganeura byly poprvé objeveny okolo roku 1880 v uhelných vrstvách u obce Commentry v regionu Auvergne (centrální část Francie). O pět let později stanovil na jejich základě nové jméno Meganeura monyi francouzský paleontolog a entomolog Charles Jules Edmée Brongniart (1859–1899).[6] Rodové jméno pravážky znamená doslova „s velkými žilkami“ a odkazuje k podobě fosilních otisků křídel. Typový exemplář pravěkého hmyzího predátora je dnes dle očekávání uložen v pařížském Národním přírodovědném muzeu a přezdívá se mu často „obří vážka“.
———
Fosilní exemplář druhu Meganeura monyi v expozici instituce Musée Fleury v Lodève. Tato gigantická pravážka mohla mít v rozpětí křídel až 75 centimetrů (zobrazený exemplář LdLAP 392 má v rozpětí křídel 68 cm). Kredit: Didier Descouens; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)
———
Ve skutečnosti je ale meganeura jedním z méně prozkoumaných zástupců své skupiny, a to zejména kvůli spíše fragmentárnímu a neúplnému fosilnímu materiálu (ačkoliv zhruba rovné století po objevu ve Francii – v roce 1979 – byl získán další kvalitně dochovaný exemplář v britském hrabství Derbyshire). Ani udávané (výše zmíněné) rozměry tohoto rodu zatím není možné s jistotou potvrdit.[7] Navíc je možné, že ještě o trochu větší pravážkou byl druh Meganeuropsis permiana, popsaný roku 1939 na základě objevu u města Elmo v americkém Kansasu.[8] Tento obří severoamerický zástupce čeledi Meganeuridae žil o trochu později než evropská Meganeura (v „raném“ permu, asi před 290 až 283 miliony let), velikostí si ale se svou příbuznou nezadal. Rekonstruovaná délka křídla největšího známého jedince činí 33 cm, celkové rozpětí křídel asi 71 cm a délka těla 43 cm. Další druh stejného rodu, Meganeuropsis americana, byl popsán roku 1947 od města Noble v Oklahomě.[9] Pravděpodobně se ale jedná o zástupce stejného druhu, M. americana je totiž dnes považován za mladší synonymum taxonu M. permiana.[10] U jedince z Oklahomy bylo objeveno největší dosud známé hmyzí křídlo v takřka neporušeném stavu, délka dochovaného fragmentu činí 28 cm a v kompletním stavu by mělo 30,5 cm. Rozpětí křídel jeho původce je pak odhadováno na 69 cm. Typové exempláře obou fosilních druhů (či spíše oba zástupci druhu M. permiana) jsou uloženy v Muzeu srovnávací zoologie (Museum of Comparative Zoology) na Harvardově univerzitě v Cambridge (Massachusetts).[11] Obří vážky byly tedy geograficky velmi rozšířené a existovaly po značně dlouhou dobu (přinejmenším kolem 30 milionů let). Zástupci čeledi Meganeuridae jsou ve fosilním záznamu známí od karbonského období pennsylvan (asi před 323 až 307 miliony let) až po permské období road (asi před 273 až 266 miliony let). Celý řád Meganisoptera pak přetrvává až do nejmladšího permu, tedy do období geologického věku loping (před 259 až 252 miliony let).[12] U rodu Meganeura dnes rozlišujeme tři pravděpodobně validní (formálně platné) druhy, a sice M. monyi, M. brongniarti a M. vischerae (ve skutečnosti se ale může jednat o synonyma). Nad obřími rozměry těchto hmyzích gigantů se zamýšleli už paleontologové přelomu 19. a 20. století a například v roce 1911 psal o možných důvodech jejich obří velikosti francouzský inženýr železniční dopravy a zároveň přírodovědec Edouard Harlé (1850–1922).[13] Ten zcela správně usuzoval, že meganeury mohly létat jen díky tomu, že v tehdejším ovzduší byl větší podíl kyslíku než dnešních 20,9 % (jednalo se asi o 31 až 35 %).[14]
———
Mohutná křídla s výraznou žilnatinou dala tomuto obřímu hmyzu jeho jméno – slovo „meganeura“ znamená doslova „velká žilka“. Největší fosilní křídla meganeuridů byla dlouhá i přes 30 centimetrů, celkové rozpětí křídel pak u nich bylo více než dvojnásobné. Kredit: Charles Brongniart – Brongniart, 1893, Plate: XLI (edited in Photoshop by G. Bechly 2014); Wikipedia (volné dílo)
———
K tomuto v jeho době nepříliš akceptovanému tvrzení se vědci dnes vrací i díky novým poznatkům a propracovanějším metodám výzkumu prvohorní atmosféry a klimatu.[15] Jak ukazují novější studie, na limit velikosti u létajícího hmyzu i ptáků má největší vliv právě podíl kyslíku v atmosféře a také hustotní vlastnosti vzduchu.[16] Je ovšem pravdou, že obří pravážky přežily i do pozdního permu, kdy již atmosférické podmínky mnohem víc připomínaly ty dnešní.[17] Meganeury však ještě neměly přirozené nepřátele z řad hmyzožravých obratlovců, což jejich vývoj nepochybně usnadnilo. Roli mohla sehrát také evoluce a známé „závody ve zbrojení“ mezi predátory – tedy meganeuridy – a jejich kořistí v podobě zástupců kladu Palaeodictyoptera. Ti totiž v tomto období rovněž dosahují rozmachu ve svém vývoji a například rod Mazothairos, žijící asi před 309 miliony let na území dnešního státu Illinois, měl v rozpětí křídel zhruba 56 cm.[18] Ještě jedna hypotéza pak předpokládá, že meganeuridi žili zpočátku ve vodním prostředí a svoje rozměry při přechodu na souš pak výrazně zvětšovali z důvodu ochrany před vysokým podílem kyslíku v atmosféře. A jak mohl tak velký hmyz vůbec létat? Ačkoliv je to možná překvapivé, meganeury a její příbuzní byli na svoji velikost velmi lehkým hmyzem – vážili dokonce méně než největší současní brouci! Dá se tak říci, že vlastně ani nešlo o obry v pravém smyslu – byly to pouze pravážky výrazně větší než jejich současné příbuzné (zatímco dnešní vážky z této skupiny dosahují maximálního rozpětí křídel kolem 19 cm, meganeuridi jej mohli mít téměř čtyřnásobně větší)![19] A kvůli čemu tito obří hmyzí letci vlastně vyhynuli? Nejspíš kvůli globálním klimatickým změnám v průběhu permu, spojeným s postupným snižováním obsahu kyslíku v atmosféře a zároveň s postupujícím úbytkem pro ně vhodných močálovitých prostředí.[20] Ve zbývajících močálovitých pralesích pak většinou ubývalo vegetace a překotně se zde vyvíjely nové druhy bakterií, uvolňující rozkladem hnijící rostlinné hmoty oxid uhličitý. Na insektivorii se navíc začínali adaptovat také někteří obratlovci ze skupiny čtvernožců, schopní nacházet a pojídat larvy i dospělce meganeuridů. Na tak drastické a relativně rychlé změny se už obří vážky nedokázaly adaptovat a před asi 283 miliony let vymírají poslední zástupci rodu Meganeuropsis (Meganeura zmizela již o 15 milionů let dříve).[21] Brzy pak tento končící „Věk členovců“ nahradil „Věk plazů“, a ačkoliv se obří hmyz objevoval i nadále, nikdy už nedosáhl takové velkoleposti a rozmachu jako právě za časů meganeur a jejich příbuzných.
———
Model meganeury ve skutečné velikosti názorně ukazuje, o jak obřího zástupce hmyzu se jednalo. Často se používá nepřesné velikostní porovnání s holubem domácím, jehož anatomická stavba je ovšem zcela odlišná. Meganeury měly nicméně rozpětí křídel až čtyřikrát větší než největší současné vážky. Kredit: Yinan Chen; Wikipedia (volné dílo)
———
Short Summary in English: Meganeuridae is an extinct family of griffinfly in the order Meganisoptera. There are more than 20 genera and 50 described species in Meganeuridae and some of them attained a truly gigantic sizes. The largest known individuals of the genera Meganeura and Meganeuropsis had a wingspan exceeding 70 centimeters.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Meganeura
https://www.mindat.org/taxon-8596724.html
https://earthsky.org/earth/why-were-prehistoric-insects-so-huge/
http://historyandgeekstuff.blogspot.com/2019/06/paleo-profiles-meganeura.html
https://theconversation.com/are-the-paleozoic-eras-giant-dragonflies-still-among-us-102384
———
[1] Ren, D.; Nel, A.; Prokop, J. (2008). New early griffenfly, Sinomeganeura huangheensis from the Late Carboniferous of northern China (Meganisoptera: Meganeuridae). Insect Systematics & Evolution. 38 (2): 223–229.
[2] Yongjun, L.; et al. (2013). Early Pennsylvanian Odonatoptera from the Xiaheyan locality (Ningxia, China): new material, taxa, and perspectives. Fossil Record. 16 (1): 117–139.
[3] Prokop, J.; Nel, A. (2010). New griffenfly, Bohemiatupus elegans from the Late Carboniferous of western Bohemia in the Czech Republic (Odonatoptera: Meganisoptera: Meganeuridae). Annales de la Société Entomologique de France. 46 (1–2): 183–188.
[4] Polet, D. (2011). The Biggest Bugs: An investigation into the factors controlling the maximum size of insects. Eureka. 2 (1): 43–46.
[5] Manzanera, R. A. J.; Smith, H. (2015). Flight in nature I: Take-off in animal flyers. The Aeronautical Journal. 119 (1213): 257–280.
[6] Brongniart, C. (1885). Les insectes fossiles des terrains primaires. Coup d’oeil rapide sur la fauna entomologique des terrains paléozoïques. Bulletin de la Société des Amis des Sciences Naturelles de Rouen. 21 (3): 50–68.
[7] Nel, A.; et al. (2018). Palaeozoic giant dragonflies were hawker predators. Scientific Reports. 8 (1): 12141.
[8] Carpenter, F. M. (1939). The Lower Permian Insects of Kansas. Part 8: Additional Megasecoptera, Protodonata, Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plectoptera and Protoperlaria. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 73 (3): 29–70.
[9] Carpenter, F. M. (1947). Lower Permian Insects from Oklahoma. Part 1. Introduction and the Orders Megasecoptera, Protodonata, and Odonata. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 76: 25–54.
[10] Zessin, W. (2008). Überblick über die paläozoischen Libellen (Insecta, Odonatoptera). Virgo. 11 (1): 5–32.
[11] Entomology PALE-4805: Meganeuropsis americana. mczbase.mcz.harvard.edu.
[12] Penney, D.; Jepson, J. E. (2014). Fossil Insects: An introduction to palaeoentomology. Siri Scientific Press, 224 pp.: p. 79.
[13] Harlé, E. (1911). Le Vol de grands reptiles et insectes disparus semble indiquer une pression atmosphérique élevée (PDF). Extr. Du Bulletin de la Societé géologique de France. 4 (9): 118–121.
[14] Chapelle, G.; Peck, L. S. (1999). Polar gigantism dictated by oxygen availability. Nature. 399 (6732): 114–115.
[15] Cannell, A. E. R. (2018). The engineering of the giant dragonflies of the Permian: revised body mass, power, air supply, thermoregulation and the role of air density. Journal of Experimental Biology. 221 (19).
[16] Dudley, R. (1998). Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotion performance. The Journal of Experimental Biology. 201 (Pt8): 1043–1050.
[17] Nel, A.; et al. (2008). The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta). Journal of Iberian Geology. 34 (1): 115–122.
[18] Kukalová-Peck, J.; Richardson, E. S. (1983). New Homoiopteridae (Insecta: Paleodictyoptera) with wing articulation from Upper Carboniferous strata of Mazon Creek, Illinois. Canadian Journal of Zoology. 61 (7): 1670–1687.
[19] Nel, A.; et al. (2009). Revision of Permo-Carboniferous griffenflies (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) based upon new species and redescription of selected poorly known taxa from Eurasia. Palaeontographica Abteilung A. 289 (4–6): 89–121.
[20] Schachat, S. R; Labandeira, C. C. (2021). Dyer, L. (ed.). Are Insects Heading Toward Their First Mass Extinction? Distinguishing Turnover From Crises in Their Fossil Record. Annals of the Entomological Society of America. 114 (2): 99–118.
[21] Labandeira, C. C. (2018). The Fossil History of Insect Diversity. Insect Biodiversity, Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd, pp. 723–788.
———