Archaeopteryx a evoluční teorie

…aneb O významu „učebnicového praptáka“

Jeden z nejznámějších „fosilních“ živočichů všech dob, specializovaný opeřený teropodní dinosaurus druhu Archaeopteryx lithographica, a Darwinova evoluční teorie mají prakticky stejně dlouhou historii. Zatímco stěžejní dílo britského přírodovědce O původu druhů přirozeným výběrem bylo poprvé vydáno v roce 1859[1], formální popis pozdně jurského dravce z území dnešního Bavorska spatřil světlo světa již o dva roky později[2]. Vzhledem k paleontologickému významu archeopteryxe coby domnělého „chybějícího článku“ ve vývoji živočišstva není divu, že se stal jedním z nejvýznamnějších důkazů pro evoluční teorii Charlese Roberta Darwina (1809–1882), a to již v době, kdy probíhaly ty nejtvrdší boje o její přijetí či odmítnutí globální vědeckou komunitou. Archaeopteryx lithographica byl drobný maniraptorní teropod velikosti vrány nebo holuba, obývající oblasti dnešního jižního Německa v době, kdy se ještě jednalo o rozsáhlou tropickou lagunu. Fosilie tohoto malého dinosaura byly datovány do doby před 151 až 148 miliony let, tedy do období pozdní jury.[3] Prvním objevem, který můžeme takřka s jistotou přiřadit tomuto druhu, byl izolovaný fosilní otisk pera, objevený na litografickém vápenci nedaleko města Solnhofen v roce 1860 nebo 1861. Tento objev byl zaslán německému paleontologovi Christianu Erichu Hermannu von Meyerovi (1801–1869), který o něm v srpnu následujícího roku pojednal v práci Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde, kde jej označil za „nerozeznatelné od ptačího pera“. Když pak byla rovněž v roce 1861 objevena také první nekompletní kostra archeopteryxe, k značnému překvapení vědeckého světa se jako původce pera ukázal právě „Urvogel“, tedy „první pták“, jak začalo být malému maniraptorovi přezdíváno.[4]

———

———

Objev tohoto tzv. Londýnského exempláře (dnes sbírkové označení BMNH 37001) způsobil senzaci a není divu, že o něj projevily zájem i významné vědecké instituce, zejména pak Přírodovědné muzeum v Londýně, kam byla fosilie za 700 liber tehdejší hodnoty prodána. Dnes typový exemplář druhu Archaeopteryx lithographica byl objeven nedaleko obce Langenaltheim v roce 1861 a krátce po objevení se dostal do rukou místního lékaře jménem Karl Häberlein, a to nejspíš jako nepeněžní odměna za jeho medicínské služby nálezci. Häberlein pak zkamenělinu prodal londýnskému muzeu a přišel si na v přepočtu asi 89 tisíc liber (asi 2,6 milionu Kč) současné měny. Podstatné je, že fosilie se dostala do rukou vědcům, kteří mohli zahájit její detailní výzkum. Ihned se ale objevily pochybnosti, zda pero od Solnhofenu skutečně patří stejnému druhu.[5] V roce 1863 britský přírodovědec Richard Owen (který o více než dvě desetiletí dříve stanovil vědecké jméno Dinosauria) projevil své pochybnosti, když fosilii, které chyběla krční část páteře a lebka, pojmenoval jako Archaeopteryx macrura.[6] Owen se tedy rovněž domníval, že dříve objevené fosilní pero nepatří stejnému zvířeti, jehož kostru zkoumal.[7] Tyto pochybnosti přetrvávaly po další více než jedno a půl století a teprve v roce 2019 a 2020 publikovaly dva vědecké týmy nezávisle na sobě výsledky výzkumů vedených s pomocí moderních zobrazovacích technologií, dokládajících, že pero skutečně patří archeopteryxovi (patrně se jedná o horní krycí pero z křídla).[8][9] Typovým exemplářem ze všech v současnosti dvanácti známých fosilních jedinců se ale mezitím stala právě londýnská kosterní fosilie, u níž podobná kontroverze nemohla mít stejně dlouhé trvání (ačkoliv formálně je holotypem stále původní fosilní pero, to už nyní nemá velký význam, protože byl mezitím stanoven neotyp).[10] Nyní už se ale dostáváme k roli, kterou druh Archaeopteryx lithographica sehrál v debatách o Darwinově evoluční teorii.

———

Je zřejmé, že duchovní otec evoluční teorie si nemohl tak významnou podporu své myšlenky nechat ujít a nezmínit ji v pozdějších vydáních své zásadní práce. Ve čtvrtém vydání svého díla On the Origin of Species by Means of Natural Selection (kap. 9, str. 367) tak Darwin píše, že podle některých přírodovědců „…celá třída ptáků vznikla náhle v průběhu období eocénu, nyní ale víme […] že podivný pták Archaeopteryx, s dlouhým ještěrovitým ocasem, mající peří na každé končetině a s křídly opatřenými dvěma volnými drápy, byl objeven v oolitických břidlicích u Solnhofenu. Sotva nějaký z nových objevů mocněji než tento ukazuje, jak málo stále víme o dřívějších obyvatelích světa.“[11] Sám Darwin už se ale, jak je obecně známo, otevřených sporů o své teorii neúčastnil, a tak „praptáka“ coby argument ve prospěch evoluční teorie využíval především přírodovědec Thomas Henry Huxley (1825–1895), který začal být brzy znám jako „Darwinův buldok“ a živelných debat se účastnil jako oddaný příznivce evoluční myšlenky.[12] Huxley se proslavil mimo jiné i tím, že se snažil doložit původ člověka z primátích předků, zajímal se o evoluční původ čtvernožců, vznik a vývoj koní a stanovil také termín Sauropsida jako společné označení pro plazy a ptáky.[13] Jméno Sauropsida je používáno dodnes, jeho definice však musela být pozměněna, protože Huxley k sauropsidům původně zařadil i druhy, které ve skutečnosti náleží k „savčí“ vývojové větvi blanatých obratlovců, tedy k synapsidům.[14] Svoji dobu však každopádně předběhl právě výzkumem archeopteryxe, jeho současníka druhu Compsognathus longipes a dnešních ptáků. Huxley si povšiml značné anatomické podobnosti koster těchto živočichů a vyslovil již celé století před počátkem tzv. Dinosauří renesance správný názor, že ptáci vznikli přímo z teropodních dinosaurů.[15] Archeopteryx měl být přitom „přechodným“ vývojovým stadiem mezi plazy a ptáky.[16] Tuto možnost navrhovali již o několik let dříve také německý anatom Karl Gegenbaur (1863)[17] a americký paleontolog Edward Drinker Cope (1867)[18], Huxley tedy nebyl tím úplně prvním. Na přelomu 60. a 70. let 19. století byl ale v tomto směru nejaktivnější a srovnáváním fosilií dinosaurů jako byl Compsognathus a Hypsilophodon spolu se zkamenělinami archeopteyxe a současného ptactva zjistil neobvykle velké množství podobností.[19]

———

———

V průběhu 70. let 19. století byl pak u Eichstättu objeven dosud nejlépe zachovaný exemplář druhu Archaeopteryx lithographica, známý jako „Berlínský exemplář“ (MB.Av.101). Díky ještě lépe dochovaným otiskům peří v okolí těla, zubům v čelistech, drápům na prstech předních končetin a ocasní části páteře mohl Huxley s velkým úspěchem argumentovat pro svoji hypotézu o vývoji ptáků.[20] V průběhu dalších desetiletí se vědecká obec v názoru na tuto problematiku rozdělila, a zatímco mnozí významní badatelé s ní souhlasili (například maďarský baron Franz Nopcsa[21]), jiní o ní pochybovali a poukazovali na možnost, že anatomické podobnosti mezi teropodními dinosaury a ptáky jsou důsledkem konvergence (vznikly u obou skupin nezávisle vlivem stejných selekčních tlaků, prostředí apod.). Takový názor měl například i britský paleontolog Harry Govier Seeley, známý systematickým rozdělením dinosaurů na ptakopánvé (Ornithischia) a plazopánvé (Saurischia).[22] V první polovině 20. století se zejména díky vlivné knize The Origin of Birds dánského výtvarníka a nezávislého badatele Gerharda Heilmanna (1859–1946) prosadil nesprávný názor, že ptáci vznikli z některé skupiny tzv. tekodontů, stejně jako dinosauři.[23] Měli tedy být evolučními bratranci dinosaurů, nikoliv jejich přímými potomky. Teprve na konci 60. let minulého století, přesně jedno století po převratných myšlenkách Thomase H. Huxleyho, dostala hypotéza o dinosauřím původu ptáků nové impulzy. Tehdy díky výzkumu paleontologa Johna H. Ostroma (1928–2005), který porovnával kostru archeopteryxe a nově objeveného dromeosaurida, nazvaného Deinonychus antirrhopus, začalo být zřejmé, že extrémní anatomická podobnost skeletů některých dinosaurů a ptáků nemůže být čistě náhodná.[24] V průběhu tzv. Dinosauří renesance, malé vědecké revoluce, která probíhala zhruba od konce 60. do začátku 90. let, byli světu představeni úplně jiní dinosauři, než jaké znal dříve – aktivní, dynamické, rychle se pohybující a nejspíš i teplokrevné.[25][26] I zde měl přitom významnou úlohu bavorský „prapták“.

———

Kostra archeopteryxe jeví unikátní kombinaci anatomických znaků, které známe u současných ptáků i znaků typických pro druhohorní teropodní dinosaury. Zatímco Huxley si všímal rozporuplné povahy těchto znaků, Ostrom o století později se zaměřil spíše na to, že celkově je kostra bavorského „praptáka“ značně podobná kostrám teropodů ze skupiny Dromaeosauridae.[27] Ačkoliv se jednalo o velmi malého dinosaura o délce do 50 cm a hmotnosti kolem 1 kilogramu, stavba obratlů, pletenců i prstů předních končetin byla velmi podobná anatomickému stavu u dromeosauridů.[28] Dnes také víme, že archeopteryx byl patrně tmavě až černě zbarvený, což ukázal rozbor původních melanozomů v jeho fosilních perech.[29] Stále není jasné, jak dobrým byl letcem, podle většiny modelů však spíše slabým, možná dokonce neschopným déle trvajícího aktivního letu.[30][31] Jiný výzkum ukázal, že „prapták“ rostl poměrně rychle, plné velikosti dosáhl asi za 970 dní (zhruba 2,5 roku).[32] Jednalo se nejspíš o oportunistického a potravně nespecializovaného predátora[33] s denní aktivitou, lovícího hmyz a malé obratlovce[34]. Vzhledem k významu archeopteryxe pro evoluční teorii a úvahy o vývoji dinosaurů i ptáků je logické, že systematické zařazení druhu Archaeopteryx lithographica bylo od začátku velmi diskutovaným a debatovaným tématem. Ačkoliv byl tento druh po dlouhou dobu nejstarším známým opeřeným živočichem a jako „nejstarší pták“ byl obecně znám i u široké veřejnosti, mnozí vědci pochybovali o tom, že se skutečně jednalo o evolučního předka všech současných ptáků. Už v roce 1935 se objevila práce zpochybňující toto domnělé postavení archeopteryxe a zařadila jej mezi teropodní dinosaury ptákům pouze blízce příbuzné.[35] V podobném duchu se pak koncem 20. století nesly také odborné práce dalších paleontologů, jako byl Brit Richard A. Thulborn[36], Mongol Rinčengín Barsbold[37] nebo Rus Sergej Kurzanov[38]. Někteří nově objevení teropodi vykazovali podobně výrazné „ptačí“ anatomické znaky jako archeopteryx a začalo být zřejmé, že tento slavný pravěký opeřenec mohl být ve skutečnosti jen jedním z mnoha zázraků dinosauří evoluce.[39]

———

V roce 2011 byl v Číně objeven druh Xiaotingia zhengi, opeřený teropod o velikosti slepice, který poprvé po přesně 150 letech od formálního popisu archeopteryxe tohoto evropského příbuzného překonal svým geologickým stářím. Byl totiž o celých 10 milionů let starší, což paleontology přimělo začít o těchto teropodech uvažovat jinak než dosud.[40] V průběhu dalších let bylo objeveno množství nových opeřenců z období pozdní jury a rané křídy, kteří dále zpřesňovali a upravovali odborný pohled na systematické postavení nejslavnějšího opeřeného dinosaura.[41] V současnosti je Archaeopteryx považován za zástupce kladu Avialae (kam spadají všichni teropodní dinosauři blíže příbuzní ptákům než deinonychosaurním dinosaurům, kam patří i dobře známé druhy, jako je Velociraptor mongoliensis, Troodon formosus a mnozí další – ačkoliv podle některých výzkumů nemusí být skupina Deinonychosauria přirozená).[42] Od roku 2018 se však objevilo i několik prací, které vyznívají přesně opačně – Archaeopteryx je podle nich naopak zástupcem kladu Deinonychosauria v rámci vlastní skupiny Archaeopterygidae, zahrnující několik opeřených druhů teropodních dinosaurů výrazně „ptačího“ vzhledu.[43] Dnes se navíc zdá, že mohly existovat až tři různé druhy rodu Archaeopteryx, kromě typového A. lithographica je to také A. siemensii (založený na „Berlínském exempláři“)[44] a konečně i A. albersdoerferi, formálně popsaný roku 2019 slovenským paleontologem Martinem Kundrátem a jeho kolegy[45]. V tomto ohledu však mezi vědeckou komunitou nepanuje shoda. Ačkoliv „prapták“ už své výsostné postavení „chybějícího evolučního článku“ mezi ptáky a plazy ztratil, i po více než 160 letech od svého představení vědě zůstává jedním z nejvýznamnějších objevů druhohorního živočicha vůbec.[46] A i když už dnes víme, že se s největší pravděpodobností nejedná o přímého předka všech dnešních ptáků[47], už pouhý letmý pohled na fosilii tohoto podivného malého opeřence dokáže u běžného člověka vyvolat údiv a úžas nad nádherou a bohatstvím života na naší planetě – toho současného i toho dávno zmizelého, se kterým nás pojí neviditelná linie miliardy let trvajících evolučních pochodů.

———

———

Short Summary in English: Archaeopteryx was a genus of small theropod bird-like dinosaur. It lived in what is now Germany (and possibly elsewhere) at the end of the Jurassic period about 151 to 148 million years ago. Even though it was almost certainly not a direct ancestor of modern birds, its significance (especially for the history of paleontology and science in general) is vast.

———

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx

http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html

https://ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/archaeopteryx.html

https://dinodata.de/animals/birds/pages_a/archaeopteryx.php

https://www.livescience.com/24745-archaeopteryx.html

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/a/archaeopteryx.html

http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=39240

———

[1] Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.), London: John Murray, p. 502.

[2] Meyer, H. v. (1861). [Die Feder von Solenhofen] [The feather of Solnhofen]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678-679.

[3] Schweigert, G. (2007). Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 245 (1): 117–125.

[4] Wellnhofer, P. (2009). Archaeopteryx: The Icon of Evolution. Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6 (str. 46 – 47).

[5] Griffiths, P. J. (1996). The Isolated Archaeopteryx Feather. Archaeopteryx. 14: 1–26.

[6] Owen, R. (1862). On the fossil remains of a long-tailed bird (Archeopteryx macrurus, Ow) from the Lithographic Slate of Solenhofen. Proceedings of the Royal Society of London. 12: 272–273.

[7] Owen, R. (1863). On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 153: 33–47.

[8] Kaye, T. G.; et al. (2019). Detection of lost calamus challenges identity of isolated Archaeopteryx feather. Scientific Reports. 9 (1): 1182.

[9] Carney, R. M.; Tischlinger, H.; Shawkey, M. D. (2020). Evidence corroborates identity of isolated fossil feather as a wing covert of Archaeopteryx. Scientific Reports. 10 (1): 15593.

[10] von Meyer, H. (1861). Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen. (dopis profesoru Bronnovi ze dne 30. září 1861). Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. 1861: 678–679.

[11] Darwin, C. (1859). On the Origin of Species. John Murray.

[12] Foster, M.; Lankester, E. R. (2007). The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement, London: Macmillan (publikováno 1898–1903), str. 400.

[13] Huxley, T. H. (1863). The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863.

[14] Goodrich, E. S. (1916). On the classification of the Reptilia. Proceedings of the Royal Society of London. 89B (615): 261–276.

[15] Huxley, T. H. (1868). On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles. Annals and Magazine of Natural History. 4th. 2: 66–75.

[16] Huxley, T. H. (1870). Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 26 (1–2): 12–31.

[17] Gegenbaur, K. (1863). Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1863: 450–472.

[18] Cope, E. D. (1867). An account of the extinct reptiles which approached the birds. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 19: 234–235.

[19] Prum, R. (2003). Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal To Feduccia 2002. The Auk. 120 (2): 550–561.

[20] Tischlinder, H. E. (2005). Neue Informationen zum Berliner Exemplar von Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer 1861. Archaeopteryx. 23: 33–50.

[21] Nopcsa, F. (1907). Ideas on the origin of flight. Proceedings of the Zoological Society of London: 223–238.

[22] Seeley, H. G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. London: Methuen & Co. 239 str.

[23] Heilmann, G. (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. 208 str.

[24] Ostrom, J. H. (1969). Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.

[25] Bakker, R. T. (1968). The superiority of dinosaurs. Discovery. 3 (2): 11–22.

[26] Bakker, R. T. (1972). Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature. 238 (5359): 81–85.

[27] Ostrom, J. (1974). Archaeopteryx and the Origin of Flight. The Quarterly Review of Biology. 49 (1): 27–47.

[28] Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, D. S. (2005). A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science. 310 (5753): 1483–1486.

[29] Carney, R.; et al. (2012). New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. Nature Communications. 3: 637.

[30] Voeten, D. F. A. E.; et al. (2018). Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature Communications. 9 (923): 923.

[31] Letízio, A. L.; Bertini, R. J. (2021). Biomechanical investigations on glider Maniraptoriformes. Geociências. 40 (2): 513–523.

[32] Erickson, G. M.; et al. (2009). Desalle, R. (ed.). Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx. PLOS ONE. 4 (10): e7390.

[33] Zhou, Y.-C.; et al. (2021). Evolution of tooth crown shape in Mesozoic birds, and its adaptive significance with respect to diet. Palaeoworld. 30 (4): 724–736.

[34] Schmitz, L.; Motani, R. (2011). Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 332 (6030): 705–8.

[35] Lowe, P. R. (1935). On the relationship of the Struthiones to the dinosaurs and to the rest of the avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx. Ibis. 5 (2): 398–432.

[36] Thulborn, R. A. (1984). The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zoological Journal of the Linnean Society. 82 (1–2): 119–158.

[37] Barsbold, R. (1983). Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 19: 5–119.

[38] Kurzanov, S. M. (1987). Avimimidae and the problem of the origin of birds. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 31: 31–94.

[39] Zweers, G. A.; Van den Berge, J. C. (1997). Evolutionary patterns of avian trophic diversification. Zoology: Analysis of Complex Systems. 100: 25–57.

[40] Xing, X.; et al. (2011). An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 475 (7357): 465–470.

[41] Foth, C.; Rauhut, O. W. M. (2017). Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 236.

[42] Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 371: 1–206.

[43] Hartman, S.; et al. (2019). A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 7: e7247.

[44] Mayr, G.; et al. (2007). The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1): 97–116.

[45] Kundrát, M.; et al. (2019). The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany. Historical Biology. 31: 3–63.

[46] Alonso, P. D.; et al. (2004). The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature. 430 (7000): 666–669.

[47] Field, D. J.; et al. (2020). Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds. Nature. 579 (7799): 397–401.

———