Vymírání rostlin na konci křídy

…aneb Jak si vedla vegetace v „Den, kdy svět vzplál“

Po dopadu planetky před 66 miliony let došlo na velké části zemského povrchu k drastickým požárům, kterým padlo za oběť velké procento tehdejší rostlinné biomasy.[1] Zastínění Slunce rovněž silně poškodilo tehdejší rostlinná společenstva.[2] Svoji roli pak nepochybně sehrál i drastický globální pokles teploty, trvající mnoho měsíců až několik let.[3] To vše se samozřejmě muselo projevit i na rozdílnosti skladby vegetace na konci křídy a na počátku paleocénu. Pokud by takové svědectví fosilie neposkytovaly, nejspíš by s obecně uznávanou impaktní teorií nebylo něco v pořádku. Dnes již ale máme množství solidních dokladů, svědčících o jistém předělu v rostlinném světě na přelomu křídy a paleocénu. Podle výzkumu Petera Wilfa a Kirka R. Johnsona, provedeném v sedimentech souvrství Hell Creek na území Severní Dakoty, vyhynulo na západě Severní Ameriky asi 30 až 60 % všech rostlinných druhů, což už v podstatě odpovídá rozsáhlé a velmi náhlé katastrofě.[4] Prakticky všechny dosud dominantní druhy vymírají nebo jsou evolučně upozaděny, naopak některé koncem křídy ještě nevýznamné druhy nastupují počátkem paleocénu k mnohem větší početnosti či dokonce regionální dominanci. Největší nápovědu v tomto ohledu podává zejména tzv. fern spike („kapradinový vrchol“), výrazná a náhlá převaha v zastoupení kapradinových spor v palynologickém[5] záznamu z hranice K-Pg.[6] Některé výzkumy dokonce ukazují, že v Severní Americe dominovaly rozsáhlým územím na dobu celých staletí pouze dva druhy kapradin.[7]

———

———

To jasně poukazuje na skutečnost, že společenstva s dominancí semenných rostlin byla v relativně krátkém čase zdecimována a na nějakou dobu nahrazena odolnými pyrofytními druhy kapradin a mechorostů (jako se to děje například po rozsáhlých požárech).[8] Výzkum na lokalitách na Novém Zélandu ukázal, že toto období mohlo být mnohem delší, než se dříve předpokládalo, protože přinejmenším na tomto místě trvalo maximum spor možná až kolem 30 000 let a plná obnova vegetačního spektra i stabilního klimatu zabrala možná až celý milion let počínajícího kenozoika.[9] Na některých severoamerických lokalitách zase představuje ve vrstevním sledu do 15 centimetrů nad hraniční vrstvou K-Pg celých 70 až 100 % rostlinných fosilií spory jediného druhu kapradiny! Jde nepochybně o ukázku postupného „pionýrského“ znovudobývání post-apokalyptické krajiny.[10] Protože podobný ukazatel známe z tak vzdálených míst, jako je Severní Amerika a Nový Zéland, můžeme předpokládat, že šlo skutečně o jev celosvětový.[11] Kromě rozsáhlých požárů mělo na dočasném ústupu vyšších rostlin nepochybně vliv také zastínění oblohy vzedmutými prachovými částicemi, což vedlo k bezmála úplnému kolapsu fotosyntézy. Významnou roli sehrály zřejmě i následky již zmíněné impaktní zimy, trvající až několik let.[12] Tato zjištění jsou v dobré shodě s předpokládanými účinky dopadu planetky, ačkoliv se nedá zcela vyvrátit ani možnost regionálního působení například extrémně silné sopečné činnosti.[13]

———

Některé nové studie přinášejí další zajímavá zjištění. Například v roce 2014 byla publikována práce shrnující výsledky výzkumu otisků listů krytosemenných rostlin z časového úseku 2,2 milionu let okolo přelomu křídy a kenozoika (včetně hranice K-Pg). Výzkum, shodou okolností opět z území Severní Dakoty ve Spojených státech, potvrdil jasný trend postupného (ale relativně rychlého) úbytku rostlinných druhů s rozmanitými životními strategiemi (například stálezelených dřevin) ve prospěch rychle rostoucích dvoudomých druhů. Toto zjištění je opět ve shodě s předpokladem nástupu impaktní zimy a drastického ztížení životních podmínek po dopadu asteroidu. Je dokonce možné, že nám tak blízké a vlastní smíšené a listnaté lesy plné relativně rychle rostoucích krytosemenných druhů dřevin mají svůj počátek právě v katastrofě na konci křídy.[14] Odolnější rostliny, které událost K-Pg přežily, měly možnost pokračovat ve vývoji a projít novou evoluční radiací. Jak ukázal jiný výzkum z roku 2014, mnohé druhy dokonce v období kolem rozhraní křídy a paleocénu duplikovaly svůj kompletní genom[15], aby měly k dispozici více genetického materiálu pro další vývojovou radiaci.[16] Další studie ukazují, že po dopadu se v geologicky velmi krátkém časovém horizontu obnovovala rostlinná společenstva ve zdevastovaných ekosystémech. K obnovení fotosyntézy došlo rovněž po krátké době v řádu několika měsíců.[17] Mnohde se také objevují stopy po přemnožení saprofytických (hniložijných) druhů hub, svědčící o přítomnosti velkého množství mrtvé organické hmoty.[18] Například i na území Španělska, od místa dopadu poměrně vzdáleného, se podle palynologického rozboru znovu objevují jehličnaté dřeviny až asi 10 tisíciletí po dopadu asteroidu.[19]

———

———

Vrátíme-li se k číslům, míra vymírání přinejmenším v Severní Americe (kde jsou výzkumy zatím nejdetailnější i vzhledem k intenzitě účinků relativně blízkého impaktu) je zarážející – na přelomu křídy a paleogénu vyhynulo v rámci souvrství Hell Creek možná až 78 % všech druhů vyšších rostlin, celkově je to na území zmíněného kontinentu asi 57 až 66 %.[20] Dominantní jsou na dlouhou dobu pouze drobné rostlinky, které nejspíš přežily nejhorší fázi devastace biosféry v relativně stabilních bažinatých ekosystémech a postupně obsadily uprázdněné niky po nyní vyhynulých dominantních rostlinách z konce křídové periody. Na Novém Zélandu je situace podobná – teplota zde po katastrofě K-Pg a rozsáhlých požárech klesá asi o 8 °C, načež vymírá zhruba 50 % všech rostlinných druhů.[21] Výzkum téměř čtyř tisíc fosilních listů v argentinské provincii Chubut na území Jižní Ameriky z roku 2016 zase ukázal, že obnova rostlinných společenstev byla na jižní polokouli podstatně rychlejší než na severní polokouli (zejména pak ve zdevastované Severní Americe, k níž byla směřována hlavní část destruktivní energie z impaktu). Plnou obnovu jihoamerických rostlinných společenstev odhadl tým vědců vedený Michaelem P. Donovanem na 4 miliony let oproti 9 milionům let na lokalitách v Severní Americe.[22] Jiné výzkumy zase ukazují, že krátce po vymírání se zřejmě „nastartovala“ evoluční radiace významné čeledi bobovitých (Fabaceae)[23] a na území kanadského Saskatchewanu se po vyhynutí velkých býložravých dinosaurů začalo výrazněji dařit dřevinám a lesním porostům obecně (zejména pak „moderním“ typům stromů, jako je jilm nebo bříza)[24].

———

Doba obnovy původní druhové rozmanitosti rostlin i živočichů je rovněž značně diskutovaným tématem. Názory na její délku se různí, sahají od pouhých tisíciletí až po celé miliony let. Každopádně byla při vymírání celkově více postižena globální fauna než flóra, a to zejména z důvodu schopnosti mnoha rostlin přežít v podobě semen či podzemních částí a dále díky jejich schopnosti nepohlavního rozmnožování. Plošná obnova zdevastovaných porostů a ekologická sukcese na mnoha místech světa započala nejpozději v době 100 až 1000 let po dopadu asteroidu (v závislosti na stupni poničení jednotlivých ekosystémů a lokalit), ačkoliv mnohde trvalo celé desítky tisíc let, než se vegetační pokryv obnovil kompletně.[25] Masové vymírání rostlin při události K-Pg bylo kupodivu některými paleobotaniky dlouhodobě popíráno (ještě na počátku 80. let panovalo přesvědčení, že se rostlin až na výjimky prakticky netýkalo), dnes je ale již pevně prokázaným a fosilními i geologickými doklady dobře podpořeným faktem.[26] Nové údaje například ukazují, že po dopadu planetky Chicxulub vyhynulo přibližně 45 % tehdejších druhů rostlin ze společenstev tropických pralesů a k obnově nedošlo celých dalších 6 milionů let. Tato skutečnost vedla k vývoji nového, „moderního“ typu tropických deštných pralesů se stromovými patry a převahou krytosemenných rostlin.[27] Teprve v poslední době začínají být objevovány lokality, umožňující prozkoumat právě dopad účinků katastrofy K-Pg na tehdejší tropická společenstva.[28]

———

Vymírání rostlin na konci křídy ovšem není zcela jednoznačné a snadno interpretovatelné. Problém je především v tom, že stále nemáme k dispozici dostatek vhodných profilů z více lokalit na povrchu naší planety. Jsme tak odkázáni na poměrně malý vzorek sedimentů, který nemusí věrně vypovídat o celosvětové situaci. Celkově lze konstatovat, že rostlinná společenstva se na hranici křídy a paleocénu drasticky nemění na úrovni velkých systematických skupin, dochází spíše k dočasnému snížení druhové diverzity a následné ekologické výměně, která vypovídá o významném krátkodobém zásahu do podmínek životního prostředí.[29] Detailní studie, vypracované na základě výzkumu ve Willistonské pánvi na jihozápadě Severní Dakoty ukázaly, že zde vyhynulo maximálně 57 % rostlinných druhů (na základě makrofosilních exemplářů)[30] ale možná také jen 30 % druhů (na základě palynologických dat, tedy rozboru fosilních pylových zrn). V Coloradu zase výzkumy spor nahosemenných rostlin v hraniční vrstvě ukazují, že v průběhu vymírání na konci křídy dochází k významným změnám v druhovém složení společenstev jehličnatých dřevin. Dosud početné a rozsáhlé porosty nahosemenných dřevin tropického rázu zde v relativně rychlém sledu střídá subtropický bažinný jehličnan rodu Glyptostrobus (což svědčí o velmi výrazných změnách v ekosystémech).[31] Situace tedy není zcela jednoznačná a výsledky výzkumů zatím nejsou natolik přesné a vzájemně si odpovídající, aby umožnily získat přesnou a detailní představu o tom, jak se rostlinám na přelomu křídy a paleocénu skutečně vedlo a nakolik je efekty způsobené dopadem asteroidu v různých částech světa zasáhly.[32]

———

———

[1] Morgan, J. V.; et al. (2022). The Chicxulub impact and its environmental consequences. Nature Reviews Earth & Environment. 3: 338–354.

[2] Tabor, C. R.; et al. (2020). Causes and Climatic Consequences of the Impact Winter at the Cretaceous‐Paleogene Boundary. Geophysical Research Letters. 47 (3): e60121.

[3] Chiarenza, A. A.; et al. (2020). Asteroid impact, not volcanism, caused the end-Cretaceous dinosaur extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (29): 17084–17093.

[4] Wilf, P.; Johnson, K. R. (2004). Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record. Paleobiology. 30 (3): 347–368.

[5] Palynologie je nauka o tvaru a stavbě pylů a spor současných i dávno vyhynulých rostlin. Zkoumá v sedimentech zachovaná zkamenělá pylová zrna, resp. acidorezistentní pozůstatky organismů obecně. Je velmi důležitým vědním oborem pro paleontologii i archeologii.

[6] Vajda, V.; Raine, J. I.; Hollis, C. J. (2001). Indication of global deforestation at the Cretaceous-Tertiary boundary by New Zealand fern spike. Science. 294 (5547): 1700–1702.

[7] Field, D. J.; et al. (2018). Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction. Current Biology. 28 (11): 1825–1831.e2.

[8] Na druhou stranu je ale pravdou, že značná část původní druhové rozmanitosti flóry se v globálním kontextu po tomto vymírání poměrně brzy vrací a obnovuje. Ne všichni paleobotanici jsou tedy o realitě „drastického“ vymírání rostlin na konci křídy přesvědčeni.

[9] Vajda, V., et al. (2001). Indication of Global Deforestation at the Cretaceous-Tertiary Boundary by New Zealand Fern Spike. Science. 294 (5547): 1700–1702.

[10] Tato skutečnost byla prokázána výzkumem pylových zrn a spor kapradin na přelomu obou období, kdy paleocenní flóra krátce po katastrofě vykazuje takřka stejné zastoupení jako vegetace sedimentů tzv. „Fort Union 0“. To je přitom předpokládaná fytocenóza bažin a močálů z konce křídy. Dá se tedy předpokládat, že právě bažiny mohly být refugiem, ve kterém rostliny nejsnáze přežily. Napovídá tomu také skutečnost, že mezi živočichy tehdy nejlépe obstály sladkovodní druhy.

[11] Vajda, V.; Bercovici, A. (2014). The global vegetation pattern across the Cretaceous-Paleogene mass extinction interval: A template for other extinction events. Global and Planetary Change. 122: 29–49.

[12] Brugger, J.; Feulner, G.; Petri, S. (2016). Baby, it’s cold outside: Climate model simulations of the effects of the asteroid impact at the end of the Cretaceous. Geophysical Research Letters. 44 (1): 419–427.

[13] Hull, P. M.; et al. (2020). On impact and volcanism across the Cretaceous-Paleogene boundary (PDF). Science. 367 (6475): 266–272.

[14] Blonder, B.; et al. (2014). Plant Ecological Strategies Shift Across the Cretaceous-Paleogene Boundary.  PLoS Biology. 12 (9): 1–7.

[16] Vanneste, K.; et al. (2014). Analysis of 41 plant genomes supports a wave of successful genome duplications in association with the Cretaceous-Paleogene boundary. Genome Research. 24: 1334–1347.

[17] Birch, H.; et al. (2021). Ecosystem function after the K/Pg extinction: decoupling of marine carbon pump and diversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 288: 20210863.

[18] Vajda, V.; McLoughlin, S. (2004). Fungal Proliferation at the Cretaceous-Tertiary Boundary. Science. 303 (5663): 1489.

[19] Mizukami, T.; Kaiho, K.; Oba, M. (2013). Significant changes in land vegetation and oceanic redox across the Cretaceous/Paleogene boundary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 369: 41–47.

[20] Podle starších odhadů specialisty na tuto problematiku a zároveň původního skeptika Kirka Johnsona z roku 1988 (rozbor 25 000 vzorků fosilních listů z 200 lokalit v Montaně a Severní Dakotě) to mělo být dokonce téměř 90 %.

[21] Vajda, V.; Raine, J. I.; Hollis, C. J. (2001). Indication of global deforestation at the Cretaceous-Tertiary boundary by New Zealand fern spike. Science. 294 (5547): 1700–1702.

[22] Donovan, M. P.; et al. (2016). Rapid recovery of Patagonian plant–insect associations after the end-Cretaceous extinction. Nature Ecology & Evolution. 1 (0012). doi: 10.1038/s41559-016-0012

[23] Koenen, E. J. M.; et al. (2020). The Origin of the Legumes is a Complex Paleopolyploid Phylogenomic Tangle closely associated with the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) Mass Extinction Event. Systematic Biology. syaa041.

[24] Bourque, R. D.; et al. (2020). Changes in terrestrial ecosystems across the Cretaceous-Paleogene boundary in western Canada inferred from plant wax lipid distributions and isotopic measurements. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 562: 110081.

[25] Lomax, B.; et al. (2001). Rapid (10-yr) recovery of terrestrial productivity in a simulation study of the terminal Cretaceous impact event. Earth and Planetary Science Letters. 192 (2): 137–144.

[26] Drobnou zajímavostí je, že i v případě rostlin existují druhy, které podobně jako například někteří amoniti „zázračně“ přežily do mladší doby. V Austrálii přežil až do doby oligocénu (asi před 30 miliony let) jeden druh benetitu (Ptilophyllum muelleri) a v Tasmánii do doby eocénu (před asi 52 miliony let) jeden druh kapraďosemenné rostliny (Komlopteris cenozoicus). Zdroje: McLoughlin, S.; et al. (2011). Ptilophyllum muelleri (Ettingsh.) comb. nov. from the oligocene of Australia: Last of the Bennettitales?. International Journal of Plant Sciences. 172 (4): 574–585. / McLoughlin, S.; et al. (2008). Seed ferns survived the end-Cretaceous mass extinction in Tasmania. American Journal of Botany. 95 (4): 465–471.

[27] Carvalho, M.; et al. (2021). Extinction at the end-Cretaceous and the origin of modern Neotropical rainforests. Science. 372: 63–68.

[28] de la Parra, F.; et al. (2022). Unraveling the record of a tropical continental Cretaceous-Paleogene boundary in northern Colombia, South America. Journal of South American Earth Sciences. 114: 103717.

[29] Wilf, P.; Johnson, K. R.; Huber, B. T. (2003). Correlated terrestrial and marine evidence for global climate changes before mass extinction at the Cretaceous-Paleogene boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 100: 599–604.

[30] Wilf, P.; Johnson, K. R. (2004). Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record. Paleobiology. 30 (3): 347–368.

[31] Berry, K. (2022). Conifer turnover across the K/Pg boundary in Colorado, U.S.A., parallels South American patterns: New and emerging perspectives. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 303 (1): 11–28.

[32] Výborné shrnutí problematiky podává například kniha Nichols, D. J.; Johnson, K. R. (2008). Plants and the K–T Boundary. Cambridge: Cambridge University Press.

———