…aneb Život a smrt v podání pozdně křídových žížal, šneků a loděnek
O drastickém průběhu impaktu planetky na konci křídy jsem už na tomto blogu psal mnohokrát a tuto slavnou globální katastrofu jsem popisoval z mnoha úhlů a hledisek. Obvykle jsem se ale zaměřoval na vyšší rostliny a obratlovce, kteří jsou naší představě coby makroskopických a dobře pozorovatelných zástupcích tehdejších ekosystémů bližší. Hromadným vymíráním před takřka rovnými 66 miliony let[1] ale samozřejmě museli projít i všichni předkové dnešních bezobratlých živočichů a jednobuněčných organismů, přičemž toto kataklyzma na různých taxonomických úrovních přežívali s různě velkým úspěchem. Bohužel stále nemáme mnoho kvalitních informací o suchozemských bezobratlých, protože jejich fosilní pozůstatky nebo otisky se v terestrických sedimentech pochopitelně špatně uchovávají. Lepší je situace u mořských bezobratlých, každopádně ale můžeme konstatovat, že v současnosti už alespoň nějaké zajímavé poznatky máme i z dříve zcela nedotčených oblastí, a to jak v geografickém, tak i ekologickém smyslu slova. Jak si tedy při hromadném vymírání, které vyhladilo přibližně 75 % tehdejších druhů[2], vedli zástupci různých rozšířených skupin mikroskopických organismů a „nižších živočichů“, řečeno hezky nevědecky? Co už v této zajímavé oblasti všechno známe a jak nám to může pomoci v lepším pochopení zmíněné zásadní události pro vývoj komplexního života na Zemi? Následuje stručný přehled alespoň těch nejzajímavějších poznatků výše zmíněné problematiky, získaných většinou až v posledních dvou desetiletích intenzivních paleontologických a sedimentologických výzkumů na území Severní Ameriky i v mnoha jiných částech světa.
———
„Srpodrápý“ velociraptorinní dromeosaurid Acheroraptor temertyorum pozoruje letícího brouka z čeledi mandelinkovitých. V ekosystémech v rámci geologického souvrství Hell Creek byli tito bezobratlí živočichové velmi hojní, jak ukazují objevené ichnofosilie. O jejich osudu při katastrofě na konci křídy ale dosud mnoho detailních informací nemáme. Kredit: Emily Willoughby; Wikipedia (CC BY 3.0)
———
Právě mikrofosilie drobných bezobratlých organismů spolu se zkamenělinami dinosaurů a amonitů upozornily koncem 70. let minulého století geology a paleontology na skutečnost, že na konci křídy došlo k velké obměně společenstev, a tedy k výraznému vymírání druhů.[3] Výskyt a druhová obměna mikroorganismů na hranici křídy a paleocénu byla zkoumána dokonce již od 30. let a zcela nového impulzu se výzkumu dostalo až s příchodem impaktní hypotézy.[4] Dnes předpokládáme, že silně zasaženou skupinou byly mikroskopické planktonní druhy, zejména ty s vápenatými schránkami.[5] Významné vymírání dírkonošců (Foraminifera) bylo již dříve zmíněno, protože právě tento jev zaujal Waltera Alvareze při jeho pionýrském výzkumu v italském Gubbiu.[6] U ostatních skupin mikroskopických živočichů nelze zatím trend masového náhlého úbytku druhové rozmanitosti potvrdit (ačkoliv je pravděpodobný).[7] To je případ skupiny obrněnek (Dinoflagellata), které známe zejména podle nálezů fosilních cyst.[8] Významně postiženou skupinou byly naopak prokazatelně kokolitky (Coccolithophorida), jednobuněčné řasy s kalcitovými nebo aragonitovými šupinkami, tvořícími na povrchu buňky drobné schránky.[9] Také jednobuněčné fotosyntetizující organismy rozsivky (Diatomeae) ztratily přes 50 % své druhové rozmanitosti, ačkoliv v tomto případě šlo možná spíše o významnou obměnu druhů, nikoliv o katastrofální vymírání.[10] U korýšů ze skupiny desetinožců je ale vzorec vymírání mozaikovitý a spletitý – patrně přežívaly spíše populace se štěstím na vhodná refugia a dostatek potravy.[11] Obecně lze konstatovat, že nejvíce postiženými skupinami byly ty, které jsou závislé na fotosyntéze, a to jak na povrchu, tak i v povrchových vodách moří a oceánů.[12] Výzkum stop po lipidech a dalších biotických markerech v marinních sedimentech na Novém Zélandu dokládá, že mořské ekosystémy byly dopadem značně postiženy a jejich obnova trvala déle než obnova suchozemských ekosystémů.[13]
———
V případě větších bezobratlých máme k dispozici fosilní záznam, poukazující rovněž na velmi dramatickou druhovou obměnu a vymírání mnoha skupin. Například drobní korýši lasturnatky (Ostracoda) vykazují v paleocénu velmi nízkou druhovou rozmanitost, což nejspíš souvisí s vymíráním na konci křídy, ačkoliv přesné datování tohoto druhového úbytku není k dispozici.[14] Vyhynula také zhruba třetina (35 %) všech druhů ostnokožců (Echinodermata), skupiny, do které patří současné hvězdice, ježovky nebo lilijice. Nejvíce postiženými skupinami byly druhy, žijící v mělkých mořích nižších zeměpisných šířek, které byly zasaženy změnami v jejich ekosystémech a ztrátou vhodných habitatů.[15] Koráli ze skupiny Scleractinia prošli rovněž fází mohutného vymírání, které zasáhlo asi 60 % jejich druhů (vymírání této skupiny však nastalo už při ochlazení klimatu na začátku posledního období křídy, maastrichtu). V případě koloniálních druhů, obývajících teplá mělká moře, šlo dokonce o 98 % ztráty druhové rozmanitosti, tedy bezmála úplné vyhynutí celé skupiny. Důvodem byl nejspíš fakt, že koloniální koráli jsou závislí na symbióze s fotosynteticky aktivními řasami, které ale byly silně postiženy, což vedlo ke kolapsu trofických řetězců, založených na fotosyntéze.[16] Mnohé další skupiny bezobratlých vykazují významný pokles biodiverzity nebo přímo vymírají na hranici K-Pg. To se týká zejména hlavonožců (většina amonitů, poslední belemniti), ostnokožců a mlžů (rudisti a inoceramidi, někteří s obřími schránkami o průměru kolem 2 metrů), ale i mnoha jiných skupin.[17]
———
Fyzik Luis Alvarez (vlevo) a jeho syn, geolog Walter Alvarez, na slavné lokalitě s mořskými vápenci z přelomu období křídy a paleogénu u italského města Gubbio (snímek z roku 1981). Výrazné snížení biodiverzity dírkonošců (foraminifer), který je možné sledovat na přelomu obou geologických období, vedl nakonec oba vědce i s jejich kolegy k nesmírně významné impaktní teorii. Kredit: U. S. Government – Lawrence Berkeley Laboratory; Wikipedia (volné dílo)
———
O přežití amonitů až na samotnou hranici K-Pg (o němž se až do 80. let minulého století pochybovalo) již máme dostatek dokladů a některé výzkumy dokonce naznačují, že malé populace posledních amonitů mohly přežít i do nejstaršího paleogénu.[18] Podobné doklady přicházejí i od řeky Brazos v Texasu, dobře známé výzkumem události K-Pg již od 80. let minulého století, nebo z některých lokalit v New Jersey.[19] Olihním podobní belemnoidi a amonoidi se zatočenými nebo druhotně jinak tvarovanými schránkami vyhynuli právě na hranici K-Pg nebo snad v některých výjimečných případech z geologického hlediska krátce poté.[20] Přežití skupin Nautiloidea (dnešní loděnky) a Coleoidea (současné olihně, sépie a chobotnice) je obvykle zdůvodňováno odlišnými reprodukčními strategiemi těchto hlavonožců. Je možné, že amonitům se stal osudným jejich životní cyklus, založený na množství vajíček a planktonicky žijících larvách. Právě plankton obývající mělké vrstvy moří a oceánů byl totiž po dopadu asteroidu celosvětově postižen největší měrou. Výzkum také ukázal, že po vyhynutí konkurenčních amonoidů jejich příbuzní nautiloidi prošli relativně rychle evoluční radiací a vyvinuli se do nových tvarů a stupně komplexity, jaké byly předtím vlastní jen konkurenčním amonitům (ačkoliv k podobným „imitacím“ docházelo u této skupiny již dříve).[21]
———
O vymírání suchozemských bezobratlých mnoho informací nemáme, ale například doklady o nejdříve přítomných a později zcela chybějících stopách po okusu na fosilních listech z mnoha míst světa naznačují, že druhy hmyzu, živící se rostlinami, při události K-Pg velmi rychle mizí z fosilního záznamu.[22] Vymírání postihlo prokazatelně například i některé skupiny blanokřídlého hmyzu, jako jsou včely z podčeledi Xylocopinae.[23] Naopak pod zemí žijícím kroužkovcům, červovitým tvorům zahrnujícím například dnešní žížaly, se již krátce po dopadu na zdevastovaném území Severní Ameriky opět dařilo. Výzkum Karen Chinové a jejího týmu z roku 2013 doložil v sedimentech ze Severní Dakoty fosilní stopy chodbiček, datovaných do doby pouhých 650 až 4300 let po dopadu asteroidu Chicxulub. Z výsledků výzkumu vyplývá, že i v relativní blízkosti místa dopadu (vzdálenost činí přibližně 2700 km) dokázali pod zemí žijící detritofágní tvorové přežívat i v podmínkách post-impaktního zdevastovaného světa.[24] Až po vymírání dochází k vývojové radiaci společensky žijících termitů a některých dalších skupin hmyzu (včetně motýlů a mravenců, kteří se v paleogénu zvětšují a v případě druhé jmenované skupiny začínají stavět větší a početnější kolonie).[25] U larev cikád a některých brouků zase ve fosilním záznamu pozorujeme tzv. liliputánský efekt, tedy výrazné zmenšování rozměrů u zástupců populace v důsledku globální ekologické katastrofy.[26] V budoucnu se s pokračujícím výzkumem i o těchto zajímavých dopadech katastrofy z konce křídy dozvíme nepochybně mnoho dalších zajímavých informací.
———
Paleontologové znají již několik druhů amonitů, které patrně přežily katastrofu K-Pg a jejichž zástupci mohli existovat až do doby zhruba 500 000 let po impaktu na konci křídy (tedy asi do doby před 65,5 miliony let). Jedním z nich je i severoamerický rod Discoscaphites, jehož fosilní pozůstatky byly objeveny v raně paleogénních sedimentech souvrství Tinton a Hornerstown na území New Jersey (na snímku křídový druh D. iris ze souvrství Owl Creek, Mississippi). Kredit: Wilson44691; Wikipedia (volné dílo)
———
Short Summary in English: The K–Pg extinction event was catastrophic, global and somewhat selective, eliminating a vast number of species. Based on marine fossils, it was estimated that about 75% or more of species of that time were made extinct. The event also appears to have affected all continents at the same time. Despite its severity, we can see a significant variability in the rate of extinction between and within different clades of organisms, including invertebrates. Species that depended on photosynthesis were the most vulnerable on land and also in seas and oceans.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Cretaceous%E2%80%93Paleogene_extinction_event
https://ucmp.berkeley.edu/diapsids/extinction.html
https://www.lpi.usra.edu/science/kring/Chicxulub/
https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104extinct.html
———
[1] Renne, P. R.; et al. (2013). Time scales of critical events around the Cretaceous-Paleogene boundary. Science. 339 (6120): 684–687.
[2] Jablonski, D.; Chaloner, W. G. (1994). Extinctions in the fossil record (and discussion). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 344 (1307): 11–17.
[3] Schulte, P.; et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary. Science. 327 (5970): 1214–1218.
[4] Courtillot, V. (1999). Evolutionary Catastrophes: The science of mass extinction. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 2.
[5] Bown, P. (2005). Selective calcareous nannoplankton survivorship at the Cretaceous–Tertiary boundary. Geology. 33 (8): 653–656.
[6] Alvarez, L. W.; et al. (1980). Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction. Science. 208 (4448): 1095–1108.
[7] Aberhan, M.; et al. (2007). Faunal evidence for reduced productivity and uncoordinated recovery in Southern Hemisphere Cretaceous-Paleogene boundary sections. Geology. 35 (3): 227–230.
[8] Gedl, P. (2004). Dinoflagellate cyst record of the deep-sea Cretaceous-Tertiary boundary at Uzgrun, Carpathian Mountains, Czech Republic. Geological Society, London, Special Publications. 230: 257–273.
[9] Monteiro, F. M.; et al. (2016). Why marine phytoplankton calcify. Science Advances. 2 (7): e1501822.
[10] MacLeod, N. (1998). Impacts and marine invertebrate extinctions. Geological Society, London, Special Publications. 140 (1): 217–246.
[11] Schweitzer, C. E.; Feldmann, R. M. (2023). Selective extinction at the end-Cretaceous and appearance of the modern Decapoda. Journal of Crustacean Biology. 43 (2): ruad018.
[12] MacLeod, N.; et al. (1997). The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292.
[13] Sosa-Montes de Oca, C.; et al. (2023). Variation in organic matter across the Cretaceous-Paleogene boundary in New Zealand supports the “Living Ocean” model of biotic recovery. Global and Planetary Change. 220: 104025.
[14] Coles, G. P.; Ayress, M. A.; Whatley, R. C. (1990). A comparison of North Atlantic and 20 Pacific deep-sea Ostracoda. In R. C. Whatley; C. Maybury. Ostracoda and global events. Chapman & Hall., pp. 287–305.
[15] Neraudeau, D.; Thierry, J.; Moreau, P. (1997). Variation in echinoid biodiversity during the Cenomanian–early Turonian transgressive episode in Charentes (France). Bulletin de la Société Géologique de France. 168: 51–61.
[16] Vescsei, A.; Moussavian, E. (1997). Paleocene reefs on the Maiella Platform Margin, Italy: An example of the effects of the cretaceous/tertiary boundary events on reefs and carbonate platforms. Facies. 36 (1): 123–139.
[17] MacLeod N.; et al. (1997). The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292.
[18] Landman, N.; et al. (2012). Short-term survival of ammonites in New Jersey after the end-Cretaceous bolide impact. Acta Palaeontologica Polonica. 57 (4): 703–715.
[19] Gallagher, W. B. (2005). Recent mosasaur discoveries from New Jersey and Delaware, USA: stratigraphy, taphonomy and implications for mosasaur extinction. Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw. 84 (3): 241–245.
[20] V případě belemnitů existoval na konci křídy již pouze jediný druh, tato skupina byla tedy ve fázi významného ústupu. Navíc se objevují hypotézy, že tito hlavonožci se během křídy možná stihli transformovat do předků současných zástupců skupiny Decapodiformes (desetiramenatci). Přežití amonitů do paleocénu dokládá například studie Landman, N. H. (2014). Ammonite extinction and nautilid survival at the end of the Cretaceous. Geology. 42 (8): 707–710.
[21] Ward, P. D.; et al. (1991). Ammonite and inoceramid bivalve extinction patterns in Cretaceous/Tertiary boundary sections of the Biscay region (southwestern France, northern Spain). Geology. 19 (12): 1181–1184.
[22] Wilf, P.; et al. (2006). Decoupled Plant and Insect Diversity After the End-Cretaceous Extinction. Science. 313 (5790): 1112–1115.
[23] Rehan, S. M.; Leys, R.; Schwarz, M. P. (2013). First Evidence for a Massive Extinction Event Affecting Bees Close to the K-T Boundary. PLoS ONE. 8 (10): e76683.
[24] Chin, K.; et al. (2013). Fossil Worm Burrows Reveal Very Early Terrestrial Animal Activity and Shed Light on Trophic Resources after the End-Cretaceous Mass Extinction. PLoS ONE. 8 (8): e70920.
[25] Evangelista, D. A.; et al. (2019). An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1895): 20182076.
[26] Wiest, L. A.; et al. (2018). Terrestrial evidence for the Lilliput effect across the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 491: 161–169.
———