…aneb Další slavná oběť vymírání na konci křídy
Když přijde řeč na vymírání na přelomu křídy a paleogénu před 66 miliony let, jen málokdo si nevybaví nejslavnější skupinu „postižených“ organismů, kterou jsou nepochybně neptačí dinosauři. Ti představují nejvýznamnější a nejpopulárnější oběť této události a jejich zánik navíc nejspíš umožnil počátek evoluce vyspělejších primátů, tedy v posledku i nás samotných. O vymírání dinosaurů na konci křídy už byla na tomto blogu řeč mnohokrát a nemá jistě cenu vypisovat jednotlivé příspěvky, které na tuto nesmírně zajímavou problematiku nahlédly z mnoha různých směrů. Jak ale všichni znalejší věci vždy rychle připomenou, dinosauři nebyli ani zdaleka jedinou obětí masového vymírání K-Pg. Uvádí se, že tehdy vyhynulo nějakých 60 až 80 % tehdejších druhů, nejspíše pak kolem 75 %.[1] To znamená, že celé tři čtvrtiny tehdejší druhové rozmanitosti v relativně krátké době zanikly – kromě dinosaurů to mezi obratlovci byli zejména ptakoještěři, velcí mořští plazi (mosasauridi a plesiosauři), z dalších skupin organismů například většina amonitů, belemnitů a mnozí další.[2] Značně poškozenými skupinami však byli kupodivu také „vítězové“ pomyslného boje o přežití a ovládnutí uprázdněných ekologických nik, a to ptáci, savci nebo třeba krokodýlovití plazi.[3] Jak si ale vedli vzdálení vývojoví příbuzní dinosaurů, ptakoještěři? Tito aktivně létající „bratránkové“ dinosaurů, v populární kultuře často nesmyslně označovaní za „létající dinosaury“, mají svůj vlastní příběh o vyhynutí na konci křídy. Ačkoliv je prakticky stejně smutný a nakonec pro samotné pterosaury fatální, liší se v některých ohledech od poměrně dobře zmapovaného příběhu suchozemských vládců druhohorních pevnin. Protože fosilie ptakoještěrů jsou relativně vzácnější a obvykle i hůře zachované než fosilie dinosaurů, dlouho nebylo o posledních zástupcích této skupiny známo téměř nic konkrétního. Paleontologové předpokládali, že už desítky milionů let před koncem křídové periody začali ptakoještěry ekologicky vytlačovat evolučně se vzmáhající ptáci, kteří větší a silnější, ale také méně adaptabilní pterosaury překonávali ve schopnosti nacházet úspěšně potravu a dostatečně rychle se množit.[4]
———
Schéma zobrazující některé druhy ptakoještěrů, známé z konce období křídy. Jak ukázaly zejména fosilní objevy z Maroka, ještě v posledních stovkách tisíc let křídové periody byla biodiverzita těchto létajících plazů podstatně vyšší, než mohl kdokoliv dříve předpokládat. Pterosauří fauna z fosfátů údolí Ouled Abdoun je zobrazena vlevo nahoře (modré až tyrkysové siluety). Kredit: Nicholas R. Longrich, David M. Martill, Brian Andres; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)
———
Na konci křídy už pak mělo zbývat jen několik málo druhů nadměrně specializovaných obřích azdarchidů, kteří již nebyli schopni se dále vyvíjet a dostatečně rychle reagovat na změny životního prostředí.[5] Podle tohoto převládajícího názoru by proto tito létající plazi beztak brzy vyhynuli nezávisle na příchodu celosvětové katastrofy, snad jen o několik stovek tisíc let později. Ačkoliv mnozí specialisté na fyziologii a anatomii ptakoještěrů proti tomuto názoru vystupovali a poukazovali na to, že druhohorní letci vykazovali vysokou míru variability a adaptability na své prostředí, neměli k dispozici prakticky žádné hmatatelné důkazy pro možnost, že by se tato skupina dožila ve větší rozmanitosti konce druhohorní éry. V posledních několika letech ale tyto nezpochybnitelné fosilní doklady skutečně spatřily světlo světa. A spolu s tím staré názory na průběh vymírání ptakoještěrů velmi rychle…vyhynuly. Které objevy tedy vyvrátily dlouhodobě uznávaný pohled, že ptakoještěři byli v období pozdní křídy globálně vytlačováni ptáky a koncem křídy (v průběhu geologického věku maastricht, tedy před asi 72 až 66 miliony let) už dožívaly jen jejich poslední populace? Například již v roce 1999 byla publikována studie, která doložila existenci velkých pozdně křídových azdarchidů také na území Španělska[6], o osm let později pak byly fosilie zástupce jiné skupiny objeveny v pozdně křídových sedimentech Argentiny (souvrství Candeleros)[7]. Přibližně od roku 2010 začali být v sedimentech nejmladší křídy objevováni také zástupci jiných skupin pterosaurů, kteří již podle starších představ měli být dávno vyhynulí. Díky tomu se ukázalo, že ještě v nejpozdnější křídě stále existovali zástupci jiných kladů, než jen azdarchidi – konkrétně pak skupiny Pteranodontidae, Nyctosauridae a možná také Tapejaridae.[8] Druhová rozmanitost posledních ptakoještěrů byla zkrátka mnohem vyšší, než si kdokoliv mohl dříve představovat. V roce 2009 byla navíc publikována vědecká studie, která zpochybnila jinou starší hypotézu, a to tu, že ptáci postupně ekologicky vytlačili menší druhy ptakoještěrů. Britští autoři této práce konstatovali, že fosilní záznam nedokládá přímou souvislost mezi zvyšující se biodiverzitou křídových ptáků a úbytkem v početnosti a rozmanitosti pterosaurů. Naopak, v některých lokalitách patrně menší pterosauři dokonce dokázali praptáky ze svého ekosystému zpětně vytlačit.[9]
———
Bakonydraco galaczi byl tapejaridní pterodaktyloid, žijící v období geologického věku santon (asi před 85 miliony let) na území dnešního Maďarska. Jeho fosilie byly popsány roku 2005 a přispěly k lepšímu pochopení biodiverzity ptakoještěrů v období pozdní křídy. Vzdálení příbuzní tohoto středně velkého evropského ptakoještěra žili ještě téměř o dvacet milionů let později, tedy na samotném konci křídové periody. Kredit: Dmitrij Bogdanov; Wikipedia (CC BY 3.0)
———
V roce 2014 toto nové pojetí podpořily i objevy malých azdarchidů z pozdní křídy Maďarska (souvrství Csehbánya, stáří kolem 85 milionů let). Ty ukázaly, že menší druhy ptakoještěrů s křehkými kostmi jednoduše neměly velkou šanci dochovat se ve fosilním záznamu, a tak početnost malých pterosaurů v období pozdní křídy nejspíš dlouhodobě výrazně podhodnocujeme.[10] Nejvíce převratné objevy, které zcela rozmetaly pochybnosti o tom, že ptakoještěrům se dařilo dobře až do samotné katastrofy K-Pg, však přišly z Maroka. V sedimentech z údolí Ouled Abdoun (tzv. fosfáty Khouribga), pocházejících z nejpozdnější křídy, bylo k letošku popsáno již sedm různých ptakoještěrů ze skupin Azdarchidae, Nyctosauridae i Pteranodontidae. Již v roce 2003 byl z těchto vrstev starých asi 68 až 66 milionů let popsán velký azdarchid Phosphatodraco mauritanicus[11], skutečná smršť nových vědeckých popisů však nastala v roce 2018. Kromě dvou přesněji neidentifikovatelných azdarchidů (z nichž jeden mohl patřit do obřího rodu Arambourgiania) byly odtud stanoveny nové druhy Alcione elainus, Barbaridactylus grandis, Simurghia robusta a Tethydraco regalis.[12] Vzhledem k tomu, že se jedná pouze o jednu lokalitu, na které koexistovalo přinejmenším pět různých druhů pterosaurů o rozpětí křídel od dvou až do téměř deseti metrů, je prakticky jisté, že tato skupina musela být ještě na úplném konci křídové periody relativně diverzifikovaná. Bohužel pro ně však převažovaly velké a silně specializované druhy, které neměly šanci katastrofu přežít. Menších nespecializovaných forem, schopných podobně jako ptáci přečkat nejhorší období a opět zahájit evoluční radiaci, bylo v případě posledních populací ptakoještěrů nejspíš jen málo.[13] Svůj evoluční vrchol už měli pterosauři na konci křídy dávno za sebou, o tom prakticky nikdo nepochybuje, určitě ale nešlo o skomírající vývojovou větev obratlovců, pro kterou byl dopad planetky pouhou poslední ranou z milosti. Ptakoještěři, stejně jako neptačí dinosauři, tak dotáhli svůj tragický úděl až do úplného konce v podobě pekla globální katastrofy, která před 66 miliony let zasáhla osudově do vývoje mnoha tehdejších druhů.
———
Zastaralá rekonstrukce scény z končících druhohor, kdy 10 až 15 km velká planetka naráží obrovskou rychlostí na povrch naší planety v oblasti budoucího Mexického zálivu. Rozpoutané peklo pak v průběhu minut až desetiletí způsobí vyhynutí přibližně tří čtvrtin tehdejších druhů. Původně vědci předpokládali, že v této době již pteranodontidi či nyktosauridi (zobrazení na ilustraci) nežili, dnes už ale víme, že byli v této době stále existující skupinou. Kredit: Donald E. Davis; Wikipedia (volné dílo)
———
Short Summary in English: For a long time, scientists thought that pterosaurs were declining in numbers and diversity long before the K-Pg extinction event 66 million years ago. Recent discoveries however showed that at the terminal Cretaceous pterosaurs were much more diverse than previously expected. Unfortunately for them, the last pterosaur were mostly of larger sizes and so they were more vulnerable to extinction than generally much smaller birds.
———
Odkazy:
https://www.smithsonianmag.com/science-nature/what-doomed-pterosaurs-180968462/
https://en.wikipedia.org/wiki/Pterosaur
https://en.wikipedia.org/wiki/Ouled_Abdoun_Basin
https://phys.org/news/2018-03-pterosaurs-whimper.html
https://www.scientificamerican.com/article/pterosaurs-were-monsters-of-the-mesozoic-skies/
———
[1] Jablonski, D.; Chaloner, W. G. (1994). Extinctions in the fossil record (and discussion). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 344 (1307): 11–17. doi: 10.1098/rstb.1994.0045
[2] Schulte, P.; et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary (PDF). Science. 327 (5970): 1214–1218. doi: 10.1126/science.1177265
[3] MacLeod, N.; et al. (1997). The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292. doi: 10.1144/gsjgs.154.2.0265
[4] Longrich, N. R.; Tokaryk, T.; Field, D. J. (2011). Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (37): 15253–15257. doi: 10.1073/pnas.1110395108
[5] Barrett, P. M.; Butler, R. J.; Edwards, N. P.; Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (PDF). Zitteliana. 28: 61–107.
[6] Company, J.; Ruiz-Omeñaca, J. I.; Pereda Suberbiola, X. (1999). A long-necked pterosaur (Pterodactyloidea, Azhdarchidae) from the upper Cretaceous of Valencia, Spain. Geologie en Mijnbouw. 78 (3): 319–333. doi: 10.1023/A:1003851316054
[7] Haluza, A.; Apesteguía, S. (2007). Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of „La Buitrera“, Río Negro, Argentina. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados.
[8] Agnolin, F. L. & Varricchio, D. (2012). Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (PDF). Geodiversitas. 34 (4): 883–94. doi: 10.5252/g2012n4a10
[9] Butler, R. J.; Barrett, P. M.; Nowbath, S.; Upchurch, P. (2009). Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: Implications for hypotheses of bird / pterosaur competitive replacement. Paleobiology. 35 (3): 432–446. doi: 10.1666/0094-8373-35.3.432
[10] Prondvai, E.; Bodor, E. R.; Ösi, A. (2014). Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity (PDF). Paleobiology. 40 (2): 288–321. doi: 10.1666/13030
[11] Pereda-Suberbiola, X.; et al. (2003). A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco. In Buffetaut, E.; Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications, 217. London: Geological Society of London: 80–90. ISBN 1-86239-143-2.
[12] Longrich, N. R.; Martill, D. M.; Andres, B.; Penny, D. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi: 10.1371/journal.pbio.2001663
[13] Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613.
———