Paryby, ryby a obojživelníci při vymírání na konci křídy

…aneb Další střípky do mozaiky masového vymírání K-Pg

Paryby a ryby

Na tomto blogu už jsem mnohokrát pojednal o katastrofické povaze a děsivých účiních dopadu planetky do oblasti dnešního Mexického zálivu před 66 miliony let. Ačkoliv nemuselo jít o jedinou katastrofickou událost, ke které v této době došlo (víme již například, že se tehdy neodehrál jen jeden impakt a svůj podíl měla i enormně silná sopečná činnost na území současné Indie), právě dopad planetky Chicxulub byl nejspíš tou nejvýznamnější událostí, která zapříčinila i globální povahu a rozsah celé katastrofy.[1] Zatímco neptačí dinosauři, ptakoještěři a mnohé další skupiny v relativně krátké době zcela zmizely, mnohé jiné naopak přežily, a to s různě významnou ztrátou své celkové druhové rozmanitosti (biodiverzity).  Jak tedy tato dávná událost zasáhla početné a úspěšné populace tehdejších paryb a kostnatých ryb? V případě první zmíněné skupiny se jedná zejména o početné druhy žraloků a rejnoků, u pozdně křídových kostnatých ryb už známe rovněž množství relativně moderních „typů“, jejichž zástupci často přežívají dodnes. Jak je možné předpokládat, ani u paryb, ani u ryb se nesetkáváme s tak velkou mírou vymírání jako u některých dalších skupin obratlovců a bezobratlých, a to zejména díky jejich velkému geografickému rozšíření, které zřejmě zabránilo úplnému vyhynutí mnoha druhů. Je jisté, že všechny ryby a paryby vyskytující se v době dopadu ve vzdálenosti asi do tisíce kilometrů od epicentra byly zabity fyzikálními účinky dopadu, v několika desítkách minut tak nejspíš zmizely celé početné populace druhů, žijících v oblasti Proto-Karibiku a jeho blízkém okolí. Akumulace fosilií ohromného množství impaktem zahubených ryb jsou známé například z Montany i z antarktického ostrova Seymour.[2]

———

Rekonstrukce ekosystému v rámci geologického souvrství Hell Creek z nejpozdnější křídy Severní Ameriky. Většina velkých živočichů v Laramidii při katastrofě na konci křídy vyhynula, jak si ale vedli zdejší zástupci paryb, ryb a obojživelníků, to zůstávalo po dlouhou dobu pouhou hádankou. Kredit: Vladimír Rimbala, 2016.

———

Novější výzkum na ostrově Seymour navíc ukázal, že i zde došlo k velmi rychlému a drastickému vymírání, které v relativně krátkém čase postihlo asi 65 až 70 % zde žijících druhů (kromě ryb také četných měkkýšů, mořských plazů mosasauroidů a dalších organismů).[3] Obecně platí, že více byly postiženy ryby žijící v blízkosti hladiny než ty, které obývaly hlubší vrstvy vody a byly schopné živit se na organických zbytcích. Bohužel chybí přesnější a podrobnější fosilní záznam z více míst světa, který by umožnil učinit si lepší představu o skutečné ztrátě druhové rozmanitosti kostnatých ryb na přelomu křídy a paleogénu. Předpokládá se, že tuto hranici mohlo přežít asi 90 % všech čeledí skupiny Teleostei (kostnatých).[4] Nicméně na počátku paleocénu dochází k mohutné evoluční radiaci kostnatých ryb, zaplňujících uprázdněné ekologické niky.[5] U kostnatých ryb jsou ostatně tyto radiace četné i v průběhu celé druhohorní éry. U paryb byly ztráty v biodiverzitě poněkud větší, i když ne kritické – například u žraloků přežívá z 28 čeledí, přítomných v období maastrichtu, do paleocénu 25. Větší míra vymírání se ale týká skupiny Batoidea (rejnoků), u kterých je míra přežití podstatně nižší než u žraloků, a to 9 čeledí z původních 13.[6] Hranici K-Pg nepřežili zástupci asi 7 ze 41 známých čeledí paryb (17 %).[7] Tato čísla se ale mohou změnit s dalšími výzkumy a objevy nových lokalit. Předkové dnešních „moderních“ žraloků jsou mimochodem známí již od období cenomanu (z doby před asi 100 až 94 miliony let), takže katastrofu na konci křídy jejich zástupci v ústraní nepochybně přežívají. Roli v tomto případě sehrála nejspíš jejich vysoká adaptabilita a značná geografická rozšířenost. Nové výzkumy dokládají, že větší šanci přežít měly pelagické druhy žijící ve vyšších zeměpisných šířkách, zatímco epibentické a durofágní druhy vymíraly v podstatně vyšší míře.[8] Ačkoliv u některých kostnatých ryb (skupina Acanthomorpha) sledujeme výrazný úbytek v druhové rozmanitosti krátce po katastrofě, brzy se naopak začínají rapidně vyvíjet a rozrůzňovat.[9]

———

Obojživelníci

Fosilní doklady o vyhynutí obojživelníků na konci křídy jsou velmi nekompletní a podávají jen přibližnou informaci. Na severoamerických lokalitách nebyl zjištěn velký úbytek druhové rozmanitosti obojživelníků, což odpovídá obecně nízké míře vymírání, pozorované na rozhraní K-Pg u sladkovodních organismů.[10] Přesto známe několik druhů, které zcela vyhynuly na konci křídy, a to například žábu druhu Theatonius lancensis[11] nebo albanerpetontida (mlokům podobného ocasatého obojživelníka) druhu Albanerpeton galaktion.[12] Vymírání nicméně postihlo celé 3/4 tehdejších druhů a obojživelníci nebyli výjimkou.[12] Pro mnohé skupiny organismů nová situace vykouzlila nečekané příležitosti – pokud přežili a byli schopni se adaptovat, měli na výběr široké spektrum ekologických nik. Kromě savců, ptáků a některých dalších skupin obratlovců využili této šance i bezocasí obojživelníci. Žáby vznikly již na počátku druhohor, v podstatě ve stejné době jako dinosauři, takže na konci křídy rozhodně nešlo o žádnou zbrusu novou skupinu.[13] Přesto to podle nového výzkumu bylo právě až před 66 miliony let, kdy se náhle objevuje ohromná biodiverzita žab, a kdy se takřka ve stejnou dobu poprvé objevují přímí předkové až 88 % všech dnešních žabích druhů. Dříve se přitom předpokládalo, že jejich původ je mnohem staršího data a sahá až kamsi do mnohem dávnějších dob.[14] Novější studie z roku 2017 doložila, že teprve velké vymírání z konce křídy skutečně umožnilo žábám explozivně se rozvíjet a vytvořit rozmanité a fascinující formy, které známe například ze současných tropických pralesů (ale i z našich lesů, potoků a strání). Ostatně žáby představují téměř 90 % všech současných obojživelníků.[15] K tomuto závěru vědci dospěli prostřednictvím výsledků výzkumu molekulární biologie a fylogenomiky, přičemž podobné metody využívají i u jiných skupin obratlovců.

Nepochybně se přitom jedná také o důkaz vysoce katastrofické povahy impaktu planetky nebo komety, která před 66,0 miliony let dopadla do oblasti dnešního Mexického zálivu.[16][17] Nástup žabí biodiverzity je totiž velmi prudký a jeví tendenci k rychlému zaplnění uprázdněných ekologických nik. Pro badatele bylo skutečně velkým překvapením, že k rozšíření této velmi početné skupiny s asi 6700 popsanými recentními druhy došlo tak náhle. Autoři již zmíněné odborné práce využili sedmkrát větší soubor dat, než měl k dispozici kdokoliv předtím a porovnali vzorky 95 jaderných genů 156 žabích druhů, přičemž vytvořili vývojový strom reprezentující 44 ze všech 55 známých čeledí žab (včetně časového průběhu jejich evoluce). Tři hlavní klady žab – Hyloidea (rosničky), Microhylidae (parosničkovití) a skupina Natatanura – podle jejich analýzy vznikly společně na území Afriky, a to právě v kritické době přelomu křídy a paleocénu před 66 miliony let. Například na území Severní Ameriky tuto hranici nejspíš nepřekonávají žádné druhy bezocasých obojživelníků, evoluce žab tam tedy byla katastrofou doslova „resetována“ a uprázdněné niky zaplnily až nově příchozí druhy. Tehdy také měli vzniknout evoluční předkové všech současných druhů stromových žab.[18]

———

Kéralka indická (Melanobatrachus indicus) je zástupcem čeledi parosničkovitých (Hylidae), tedy jedné z hlavních skupin, které se začaly takřka explozivně rozvíjet a diverzifikovat krátce po hromadném vymírání na konci křídy. Kredit: Davidvraju; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Na tomto místě udělejme ještě malou aktuální odbočku. Výše zmíněná studie má totiž nezanedbatelnou implikaci i pro naši současnost: když žáby dokázaly přežít takové katastrofy, jako byla ta z konce křídy a dnes se přesto mnoho jejich druhů činností člověka potácí na pokraji úplného vyhubení, co to o naší civilizaci a jejím působení na přírodu vypovídá? To by samozřejmě bylo na docela jinou debatu, která se potkává s tematikou K-Pg pouze v jednom nepříjemném bodě – dnešní exploatace a znečišťování ekosystémů člověkem ústí ve vůbec nejrychlejší a nejvíce masové vymírání druhů za posledních 66 milionů let, tedy právě od katastrofy na konci křídy.[19] Z hlediska jeho průběhu jde dokonce o vymírání mnohonásobně rychlejší než to, které se odehrálo na konci období dinosaurů. Jde vlastně o mnohem intenzivnější pokračování tzv. holocenního vymírání, způsobovaného lidskými populacemi již po tisíciletí. Podle důvěryhodných vědeckých studií již můžeme tento proces označit za „šesté masové vymírání“ (doplňující tzv. Velkou pětku) a rychlost mizení druhů v současnosti probíhá podle odhadů asi 100 až 1000krát rychleji, než činí běžná rychlost vymírání „na pozadí“ (a to neplatí jen pro obojživelníky).[20] Dnes bohužel nedokážeme odhadnout, nakolik je již škoda způsobená lidskou civilizací velká (mluví se o dosavadním vyhubení asi 7 % všech druhů a možné další následky nejen pro současnou megafaunu ještě ani netušíme), ani zda je ještě možné tento proces nějak zpomalit, nezbývá tedy než doufat, že se nenaplní katastrofické scénáře, které předpokládají zánik celé poloviny všech vyšších forem života do roku 2100 (jak spočítal v roce 2002 americký biolog Edward O. Wilson)![21]

———

Short Summary in English: There is rather limited evidence for extinction of fish species and especially amphibian species at the K–Pg boundary. Generally, some of the lineages of these vertebrates survived without significant losses in their biodiversity (mainly sharks and bony fishes), while others were seriously affected. Following the mass extinction, especially frogs radiated substantially.

———

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Cretaceous%E2%80%93Paleogene_extinction_event

https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104extinct.html

https://ucmp.berkeley.edu/education/events/cowen1b.html

https://www.britannica.com/science/K-T-extinction

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-frogs-survived-the-asteroid-impact-that-wiped-out-dinosaurs-180981195/

———

———

[1] Goderis, S.; et al. & IODP-ICDP Expedition Scientists (2021). Globally distributed iridium layer preserved within the Chicxulub impact structure. Science Advances. 7 (9): eabe3647.

[2] Zinsmeister, W. J. (1998). Discovery of fish mortality horizon at the K–T boundary on Seymour Island: Re-evaluation of events at the end of the Cretaceous. Journal of Paleontology. 72 (3): 556–571.

[3] Witts J. D., et al. (2016). Macrofossil evidence for a rapid and severe Cretaceous–Paleogene mass extinction in Antarctica. Nature Communications. 7: 11738.

[4] Kriwet, J.; Benton, M. J. (2004). Neoselachian (Chondrichthyes, Elasmobranchii) Diversity across the Cretaceous–Tertiary Boundary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 214 (3): 181–194.

[5] Noubhani, A. (2010). The Selachians‘ faunas of the Moroccan phosphate deposits and the K-T mass extinctions. Historical Biology. 22 (1–3): 71–77.

[6] Friedman, M. (2010). Explosive morphological diversification of spiny-finned teleost fishes in the aftermath of the end-Cretaceous extinction. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1688): 1675–1683.

[7] Guinot, G.; Condamine, F. L. (2023). Global impact and selectivity of the Cretaceous-Paleogene mass extinction among sharks, skates, and rays. Science. 379 (6634): 802–806.

[8] Friedman, M.; et al. (2023). The Cretaceous–Paleogene transition in spiny-rayed fishes: surveying „Patterson’s Gap“ in the acanthomorph skeletal record André Dumont medalist lecture 2018. Geologica Belgica. 26: 1–2.

[9] Patterson, C. (1993). Osteichthyes: Teleostei, in The Fossil Record 2, edited by M. J. Benton, str. 621–656, Springer, New York.

[10] Robertson, D. S.; et al. (2013). K-Pg extinction patterns in marine and freshwater environments: The impact winter model. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 118 (3): 1006–1014.

[11] Estes, R. (1964). Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, Eastern Wyoming. University of California Publications, Department of Geological Sciences. 49: 1–180.

[12] Gardner, J. D. (2000). Albanerpetontid amphibians from the Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichtian) of North America. Geodiversitas. 22 (3): 349–388.

[13] Schulte, P.; et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary. Science. American Association for the Advancement of Science. 327 (5970): 1214–1218.

[14] Pyron, R. A. (2011). Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Systematic Biology. 60 (4): 466–481.

[15] Shubin, N. H.; Jenkins, F. A., Jr. (1995). An Early Jurassic jumping frog. Nature. 377 (6544): 49–52.

[16] Lyons, S. L.; et al. (2020). Organic matter from the Chicxulub crater exacerbated the K–Pg impact winter. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (41): 25327–25334.

[17] Alvarez, L. W.; et al. (1980). Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction. Science. 208 (4448): 1095–1108.

[18] van der Meijden, A.; et al. (2007). Nuclear gene phylogeny of narrow-mouthed toads (family: Microhylidae) and a discussion of competing hypotheses concerning their biogeographical origins. Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (3): 1017–1030.

[19] McCallum, M. L. (2015). Vertebrate biodiversity losses point to a sixth mass extinction. Biodiversity and Conservation. 24 (10): 2497–2519.

[20] Ceballos, G.; et al. (2015). Accelerated modern human–induced species losses: Entering the sixth mass extinction. Science Advances. 1 (5): e1400253.

[21] Galetti, M.; et al. (2018). Ecological and evolutionary legacy of megafauna extinctions. Biological Reviews. 93 (2): 845–862.

———