Jak těžcí mohli být největší dinosauři

…aneb Pátrání po hmotnostním limitu pro suchozemské živočichy

K významné a atraktivní otázce absolutního hmotnostního limitu pro jakéhokoliv suchozemského živočicha jsme se na tomto webu dostali již mnohokrát. Obvykle se tak ale stalo pouze v souvislosti s velikostí nějaké konkrétní skupiny sauropodů nebo přímo jednotlivého rodu a druhu obřího plazopánvého dinosaura, a navíc se jednalo vesměs o stručnou zmínku. Zde se ale pokusím zodpovědět obecně položenou otázku, nastolenou již v nadpisu tohoto článku. Existuje nějaký konkrétní fyzikální výpočet, který udává, jak velcí a zejména hmotní mohli největší sauropodní dinosauři být? O tom, že právě sauropodi představují největší známé po souši se pohybující tvory všech dob, není jistě žádných pochyb – i ty největší známé ptakopánvé dinosaury (jako byl obří hadrosaurid Shantungosaurus giganteus s hmotností v rozmezí 17 000 až 23 000 kg[1]), chobotnatce (jako byl archaický slon Palaeoloxodon namadicus s hmotností až 22 000 kg[2]) nebo kolosální bezrohé nosorožce (jako například druh Paraceratherium transouralicum s hmotností odhadovanou v rozmezí 11 000 až 20 000 kg[3]) překonávají ti největší známí titanosauři z hlediska hmotnosti několikanásobně[4]. Zatímco ti největší dinosauři (mimo sauropody) i suchozemští savci patrně jen zřídka přesáhli hmotností hranici 20 000 kilogramů, skutečně obří rozměry u sauropodů začínají spíše až na dvojnásobné hodnotě. V současnosti přitom známe nejméně desítku druhů těchto dlouhokrkých obrů, u nichž předpokládáme reálnou hmotnost přes 50 000 kg.[5] Tito druhohorní giganti tedy vážili zaživa tolik, co desítka dospělých slonů afrických. Zatím největším známým sauropodem je (alespoň k tomuto datu) stále patagonský titán Argentinosaurus huinculensis, od jehož formálního popisu si příští rok připomeneme již 30. výročí.[6] Ačkoliv se u argentinosaura objevují i velmi nízké odhady hmotnosti v rozmezí zhruba 56 a 72 tun, většina paleontologů se dnes shoduje, že tento jihoamerický kolososaur[7] mohl reálně dosáhnout hmotnosti až kolem 95 tun (nejvyšším věrohodným odhadem z práce publikované v roce 2016 je dokonce hodnota 96 400 kg)[8].

———

Jedním z nejhmotnějších sauropodů a tím i suchozemských živočichů vůbec mohl být severoamerický rebbachisaurid druhu Maraapunisaurus fragillimus, který byl prvních 140 let od svého objevu znám pod vědeckým jménem Amphicoelias fragillimus. I když původní odhady délky, které činily až kolem 60 metrů, již nyní nejsou uznávány, odhady hmotnosti tohoto pozdně jurského giganta z Colorada stále dosahují až ke 120 000 kilogramů. Kolosální hrudní obratel, na jehož základě byl tento sauropod v roce 1878 formálně popsán, již bohužel neexistuje. Kredit: Slate Weasel; Wikipedia (CC0)

———

Je však už toto ona pomyslná biomechanická hranice pro suchozemské obratlovce? Nebo fyzika a biologie umožňují vznik a „fungování“ ještě podstatně větších kráčejících živočichů? Této zajímavé a podstatné otázce se zatím mnoho vědců nevěnovalo, jakousi dnes již klasickou prací na dané téma je ale studie finského nezávislého badatele Jirkyho E. I. Hokkanena, vydaná roku 1986 v periodiku Journal of Theoretical Biology.[9] Práce nese výmluvný název The size of the largest land animal („Rozměry největšího suchozemského živočicha“) a dochází k poněkud překvapivému závěru. Podle výpočtů autora je totiž teoreticky možné, aby existoval i suchozemský živočich s hmotností od 100 do 1000 tun (přičemž za předpokladu určitých nám zatím neznámých adaptací by údajně mohlo být překročeno i oněch milion kilogramů)! Nejtěžší známé stromy sice skutečně dosahují hmotnosti i přes 1900 tun[10], u kráčejících živočichů je ale fyzika mnohem neúprosnější, a popravdě řečeno, zatím nevíme o žádném dinosaurovi nebo kterémkoliv jiném tvorovi, který by s jistotou překonal i onu nižší uvedenou hranici 100 000 kilogramů. Hokkanen uvádí, že od roku 1638, kdy bylo publikováno pojednání o přírodních zákonech slavného italského badatele Galilea Galileiho[11], převládá ve vědecké obci názor, že žádný suchozemský tvor nemohl a nemůže dosáhnout hmotnosti 100 tun (která byla tehdy přisuzována plejtvákovi obrovskému), protože by byl rozdrcen vlastní vahou. Dnes už víme, že největší plejtváci obrovští dosahují možná až dvojnásobné hmotnosti[12] a někteří dinosauři, v době Galileiho ještě zcela neznámí, se stotunové hmotnostní hranici přinejmenším značně přiblížili[13]. Hokkanen sérií výpočtů zahrnujících kritické faktory jakými jsou tlak na kosti, síla svaloviny nebo robustnost končetin i související schopnost pohybu dochází k zajímavému závěru, že živočich o hmotnosti nad 100 tun na souši nepochybně mohl existovat, vlivem nedostatečně podrobného fosilního záznamu a ekologických faktorů ale žádné takové zvíře neznáme. Cituje přitom zastaralou práci Edwina Colberta z roku 1962, podle které je největším známým dinosaurem bezmála 80 tun vážící Brachiosaurus.[14]

———

Ohromný obratel titanosaurního sauropoda druhu Argentinosaurus huinculensis, od roku 1993 stále největšího známého dinosaura. Tato kost je vysoká 159 cm a široká 129 cm, šířka těla obratle činila až 57 cm. Obratel náležel k páteři živočicha, jehož hmotnost pravděpodobně dosahovala 80 až 100 metrických tun. Snímek anteriorní části hrudního obratle z expozice Natural History Museum of Los Angeles County. Kredit: Etemenanki3; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Dnes se mimochodem brachiosaurům klade „pouze“ kolem 58 tun[15], zatímco největší jsou samozřejmě titanosauři z Jižní Ameriky. Jak už bylo uvedeno, Argentinosaurus huinculensis se s odhadovanou hmotností v rozmezí 72 až 96 tun stotunové hranici výrazně blížil, jaká je ale hodnota konkrétní hmotnostní hranice pro suchozemské živočichy? Osobně si vzpomínám, že dříve bývalo v paleontologických kuloárech uváděno rozpětí nějakých 120 až 150 tun, ale na konkrétní zdroj těchto údajů si bohužel nevzpomínám (za což se návštěvníkům tohoto blogu omlouvám). Pravděpodobně to byly jakési osobní odhady aktérů debat bez ukotvení v jakémkoliv relevantním výzkumu. V Hokkanenově práci se mimochodem rovněž objevuje zajímavý údaj 140 tun, pro který autor vypočítává maximální zatížení kosti holenní před jejím ohnutím (či spíše zlomením). Dochází přitom k zajímavému závěru, že čistě teoreticky mohou existovat živočichové s ještě mnohem vyšší hmotností, pokud dostatečně v relativní rovině zesílíme i kosti jejich končetin (a to i při hmotnostech nad 1000 tun). Ve skutečnosti pak ale existenci takového tvora brání fakt, že podobně velký čtvernožec by se nemohl pohybovat. Jeho končetiny by totiž byly příliš robustní a dřely by o sebe. Ani hodnota maximální dosažitelné rychlosti chůze pro tisícitunového živočicha, který autorovi vyšel na vcelku solidních 6 km/h, tak vlastně nedává smysl. Podle Hokkanena by sice mohli existovat dinosauři vážící několik stovek tun, jejich vzniku ale bránily spíše ekologické a reprodukční faktory jejich životního prostředí. Optikou této vědecké práce se nicméně poněkud zvyšuje šance na reálnost odhadů hmotnosti pro enigmatického indického obra bruhatkajosaura (Bruhathkayosaurus matleyi), kterému bylo kladeno až kolem 220 tun[16] (reálně pak nanejvýš 150 tun a nejspíš ještě podstatně méně)[17] i severoamerického titána druhu Maraapunisaurus fragillimus s odhadovanou hmotností až kolem 120 tun[18]. Ale kdo ví? Možná jednou nějakého „hokkanenovského“ sauropodního titána skutečně objevíme…

———

Sauropodi svými rozměry výrazně překonávají všechny ostatní obří zástupce suchozemských živočichů, ať už to jsou jiní druhohorní dinosauři nebo gigantičtí kenozoičtí savci. Titanosaur druhu Patagotitan mayorum byl jen o trochu menší než argentinosaurus, dosahoval délky kolem 37 metrů a vážil téměř 70 tun. Kredit: Steveoc 86; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Short English Summary: In 1986 Finnish biologist J. E. I. Hokkanen published his study on the upper mass limit of terrestrial animals. He studied this issue using physical arguments and allometric laws for bone and muscle strength and animal locomotion. The limit was suggested by him to lie between 10⁵ and 10⁶ kg (100 and 1000 tonnes). A possibility for a still higher mass, in case of new adaptations, was not excluded by Hokkanen, although he considered it not very likely.

———

Odkazy:

http://www.miketaylor.org.uk/dino/hokkanen/Size-Hokkanen.html

https://en.wikipedia.org/wiki/Dinosaur_size

https://en.wikipedia.org/wiki/Largest_prehistoric_animals

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/why-king-kong-should-have-been-blue-whale-180962603/

https://svpow.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus-i-mean-really/

———

[1] Benson, R. B. J.; et al. (2014). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology. 12 (5): e1001853.

[2] Larramendi, A. (2016). Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape. Acta Palaeontologica Polonica. 61 (3): 537-574.

[3] Tsubamoto, T. (2014). Estimating body mass from the astragalus in mammals. Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 259-265.

[4] Paul, G. S. (1997). Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs (PDF). In Wolberg, D. L.; Stump, E.; Rosenberg, G. D. (eds.). DinoFest International Proceedings. Dinofest International. The Academy of Natural Sciences (str. 129-154).

[5] Paul, G. S. (2019). Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335-358.

[6] Bonaparte, J.; Coria, R. (1993). Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Argentina. Ameghiniana (španělsky). 30 (3): 271-282.

[7] González Riga, B. J.; et al. (2019). An overview of the appendicular skeletal anatomy of South American titanosaurian sauropods, with definition of a newly recognized clade. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 91 (příloha 2): e20180374.

[8] González Riga, B. J.; et al. (2016). A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot. Scientific Reports. 6 (1): 19165.

[9] Hokkanen, J. E. I. (1986). The size of the largest land animal. Journal of Theoretical Biology. 118 (4): 491-499.

[10] Fry, W.; White, J. R. (1942). Big Trees. Palo Alto, California: Stanford University Press.

[11] Plotnitsky, A.; Reed, D. (2001). Discourse, Mathematics, Demonstration, and Science in Galileo’s Discourses Concerning Two New Sciences. Configurations. 9 (1): 37-64.

[12] McClain, C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ. 3: e715.

[13] Campione, N. E.; Evans, D. C. (2020). The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs. Biological Reviews. 95 (6): 1759-1797.

[14] Colbert, E. H. (1962). The weights of dinosaurs. American Museum Novitates. (2076): 1–16.

[15] Benson, R. B. J.; et al. (2018). Cope’s rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. Palaeontology. 61 (1): 13–48.

[16] Mortimer, M. (2001). Re: Bruhathkayosaurus, discussion group, The Dinosaur Mailing List (19. 6. 2001).

[17] Molina-Perez, R.; Larramendi, A. (2020). Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press (str. 263).

[18] Carpenter, K. (2018). Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado. Geology of the Intermountain West. 5: 227-244.

———