…aneb Představují se heterodontosauridi
Mezi nejzajímavější skupinu vývojově primitivních ptakopánvých dinosaurů patří nepochybně heterodontosauridi (čeleď Heterodontosauridae). Tito menší býložravci nebo všežravci žili od období spodní jury až po spodní křídu (asi před 200 až 130 miliony let) na území většiny současných kontinentů.[1] Na blogu jsme si již představili některé známé zástupce, jako je jihoafrický druh Pegomastax africana nebo čínský „opeřený“ druh Tianyulong confuciusi, souborný přehled skupiny se tu však ještě neobjevil. Nyní tedy tento nedostatek napravuji a pojednám o heterodontosauridech obecně. Jejich vědecké jméno znamená doslova „ještěři s různými/rozmanitými zuby“, což odkazuje k jejich nejnápadnějšímu anatomickému znaku – lišícím se zubům, které měli v ústní dutině. Na první pohled zaujmou zejména jejich „špičáky“, prominentní zuby v přední části čelistí, vzdáleně podobné špičákům současných šelem. Ty mohly svým majitelům sloužit k získávání potravy, vnitrodruhovému zápolení nebo k obraně.[2] Nejvíce diagnostických znaků na kostře heterodontosauridů souvisí právě s jejich čelistmi a zuby.[3] Heterodontosauridi byli skupinou vývojově primitivních ptakopánvých dinosaurů, kteří se ve fosilním záznamu poprvé prokazatelně objevují v období počínající jury (asi před 200 miliony let), je ale jisté, že jejich vývoj probíhal již hluboko v období předcházející triasové periody, jak ostatně naznačuje i jeden objev z Argentiny.[4] Naopak poslední zástupci této skupiny jsou známí z období spodní křídy (pravděpodobně geologický věk berrias až barrem, asi před 140 až 130 miliony let), rovněž je však možné, že dosud neznámí heterodontosauridi žili i v pozdějších obdobích. I kdyby ale žili jen v dosud zjištěném časovém rozpětí, délka jejich existence by stále činila kolem 70 milionů let, což je na taxonomickou skupinu na úrovni čeledi skutečně úctyhodná doba. Heterodontosauridi byli také geograficky značně rozšíření, jejich fosilie totiž známe prakticky ze všech současných kontinentů s výjimkou Austrálie. Zkameněliny těchto dinosaurů byly dosud objeveny na území Severní a Jižní Ameriky, Afriky, Evropy i Asie.[5] Milovníkům obřích rozměrů toho skutečně moc nenabídnou – největší známí jedinci mohli měřit kolem 2 metrů na délku a vážili v řádu jednotek kilogramů. Naopak některé jejich druhy bychom mohli řadit mezi nejmenší známé ptakopánvé dinosaury vůbec (například jeden popsaný exemplář byl dlouhý jen 43 cm a vážil pouze několik málo stovek gramů).[6] V současnosti známe jen asi osm vědecky platných druhů těchto dinosaurů, což není mnoho – je ale jisté, že jich v průběhu druhohor muselo existovat mnohem víc. Pouze jsme jejich fosilní pozůstatky zatím nedokázali najít a s dostatečnou mírou jistoty identifikovat. Z mnoha míst světa byly ostatně popsány fosilní fragmenty, které pravděpodobně patřily dosud neznámým druhům heterodontosauridů.
———
Lebka a detailní model hlavy a krku heterodontosaurida druhu Heterodontosaurus tucki. Tento malý dinosaurus, žijící v období spodní jury na území současné jižní Afriky, byl formálně popsán v roce 1962. Dnes díky objevu čínského druhu Tianyulong confuciusi předpokládáme, že všichni heterodontosauridi mohli být do určité míry vybaveni vláknitým tělesným pokryvem („proto-peřím“). To mohlo mít na některých částech těla podobu jakýchsi „štětinek“, jak naznačuje i model na obrázku. Kredit: Tyler Keillor a Sereno, P. C. (2012); Wikipedie (CC BY 3.0)
———
Mezi zajímavé druhy patří například Fruitadens haagarorum, malinký dinosaurek, cupitající pod nohama obřích pozdně jurských sauropodů, známých ze sedimentů severoamerického souvrství Morrison. Samotné nohy sauropodů byly širší než celé tělo heterodontosaurida, ten totiž měřil na délku jen kolem 70 cm a vážil asi 0,5 až 0,75 kilogramu. Žil na území dnešního Colorada v době před 150,5 až 150 miliony let.[7] Ještě zajímavější pak mohl být čínský druh Tianyulong confuciusi, jeden z mála ptakopánvých dinosaurů s dochovanými otisky „pernatého“ pokryvu těla. Tianyulong žil na území současné čínské provincie Liao-ning v období rané svrchní jury, asi před 158,5 miliony let. Byl zhruba stejně velký jako fruitadens a nejspíš měl stejně jako on tělo pokryto porostem jemného vláknitého proto-peří (ačkoliv u severoamerického rodu se to nedá přímo prokázat).[8] Nejmladším známým zástupcem skupiny je nepříliš dobře známý Echinodon becklesii, formálně popsaný již viktoriánským přírodovědcem Richardem Owenem v roce 1861. Tento „Becklesův ježčí zub“, jak zní v překladu celé jeho jméno, žil na území současné jižní Anglie v období spodní křídy, asi před 140 až 130 miliony let. Dříve byl tento jen asi 60 cm dlouhý heterodontosaurid považován za pravěkého ještěra nebo za zástupce skupiny Thyreophora („obrněných dinosaurů“), protože se k jeho fosiliím přimíchaly i kostní destičky z končetin druhohorních želv. K heterodontosauridům přiřadil fosilní fragmenty čelisti echinodona až paleontolog Paul Sereno v roce 1991, a toto zařazení je dnes s mírnými výhradami stále uznáváno.[9] Samotný druh Heterodontosaurus tucki, který dal čeledi své jméno, patří i k nejlépe dochovaným zástupcům – od tohoto raně jurského jihoafrického druhu známe téměř kompletní kostry. Formálně byl popsán roku 1962 a při délce až 1,75 metru byl jedním z největších zástupců své čeledi. Přesto je jeho hmotnost odhadována na pouhých 3 až 10 kilogramů, jednalo se tedy o velmi lehce stavěného a rychle se pohybujícího tvora.[10] Aby byl výčet kompletní, doplňme ještě druhy Abrictosaurus consors, Lycorhinus angustidens a Pegomastax africana ze spodní jury jižní Afriky a druh Manidens condorensis ze střední jury Argentiny (jediný dosud známý jihoamerický zástupce).[11] Původně byli tito malí zubatí dinosauři známí jen z území jižní Afriky a nebyli považováni za významnou skupinu. Dnes víme, že se naopak jednalo o velmi úspěšný výsledek evoluční radiace primitivních ptakopánvých dinosaurů a fosilie těchto „ještěrů s rozmanitými zuby“ začínají být objevovány na mnoha místech světa a v různých geologických obdobích. Heterodontosauridi byli sice malí a oproti mnoha jiným skupinám dinosaurů nepříliš nápadní a rozmanití, rozhodně si ale zaslouží naši pozornost.
———
Velikostní porovnání dospělého člověka a některých zástupců čeledi Heterodontosauridae. Obecně se jednalo o velmi malé druhy, z nichž některé patřily k nejmenším známým ptakopánvým dinosaurům vůbec. Někteří jedinci nebyli o mnoho větší než současná vrána. Ani největší dosud objevené exempláře heterodontosauridů pak pravděpodobně nedosahovaly hmotnosti nad 10 kilogramů a celkové délky přes 2 metry. Kredit: PaleoGeekSquared; Wikipedie (CC BY-SA 4.0)
———
Short Summary in English: Heterodontosauridae is a family of basal ornithischian dinosaurs, living mainly during the Jurassic period on several continents. The largest individuals were only up to 2 meters in length and some species are among the smallest known ornithischians.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Heterodontosauridae
http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38722
https://dinodata.de/animals/family_pages/heterodontosauridae.php
http://www.dinochecker.com/dinosaurfaqs/what-is-heterodontosauridae
http://www.prehistoric-wildlife.com/species/h/heterodontosaurus.html
———
[1] Sereno, Paul C. (2012). Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys (226): 1–225. doi: 10.3897/zookeys.226.2840
[2] Butler, Richard J.; Porro, Laura B.; Norman, David B. (2008). A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the ‚Stormberg‘ of southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 702–711. doi: 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2
[3] Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). „Heterodontosauridae“. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 486–497. ISBN 978-0-520-06727-1.
[4] Báez, Ana Maria; Marsicano, Claudia A. (2001). A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia. Ameghiniana. 38 (3): 271–279.
[5] Randall B. Irmis; William G. Parker; Sterling J. Nesbitt; Jun Liu (2007). Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology. 19 (1): 3–22. doi: 10.1080/08912960600719988
[6] Marcos G. Becerra & Mariano A. Ramírez (2018). Locomotor morphotypes, allometry, linear regressions and the smallest sizes in Ornithischia: estimating body length using hind limb variables. Ameghiniana. doi: 10.5710/AMGH.27.06.2018.3189
[7] Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, D. M.; Erickson, Gregory M. (2010). Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1680): 375–381. doi: 10.1098/rspb.2009.1494
[8] Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (2009). An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature. 458 (7236): 333–336. doi: 10.1038/nature07856
[9] Norman D., Barrett P. (2002). Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Special Papers in Palaeontology. 68: 161–189.
[10] Norman, D. B.; Crompton, A. W.; Butler, R. J.; Porro, L. B.; Charig, A. J. (2011). The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: Cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. Zoological Journal of the Linnean Society: 182–276. doi: 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x
[11] Pol, D.; Rauhut, O. W. M.; Becerra, M. (2011). A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids. Naturwissenschaften. 98 (5): 369–379. doi: 10.1007/s00114-011-0780-5
———