…aneb Co nového u Spielbergových „dinosauřích hvězd“
Světová premiéra prvního filmového Jurského parku se odehrála již 11. června roku 1993, v České republice to nicméně bylo až o čtyři měsíce později.[1] Když jsem dne 14. října toho roku jako jedenáctiletý školák v královéhradeckém kině Centrál poprvé shlédl tuto Spielbergovu klasiku, byl jsem samozřejmě ohromen a film jsem si takřka okamžitě zamiloval. O pravěk jsem se zajímal už podstatně dříve, moje vášeň pro dinosaury i další pravěké organismy se datuje až do mého útlého dětství v průběhu 80. let minulého století. Nicméně Jurský park této vášni dodal právě před třiceti lety další impulz a dnes je ona série Jurských parků a následujících Jurských světů nedílnou součástí populární kultury. Osobně zastávám názor, že prvnímu snímku se žádný z jeho pokračování už ani zdaleka nepřiblížil, a to nosnou myšlenkou, kvalitou zpracování i svojí originalitou (což je ovšem pochopitelné). Jako oslavný příspěvek, který by měl připomenout právě českou premiéru prvního Jurského parku, jsem se rozhodl zaměřit na vývoj ve vědeckém poznání sedmičky dinosaurů, která se přímo ve filmu objevila. Chronologicky, podle doby jejich existence v průběhu druhohorní éry, si tedy nyní stručně představíme hlavní posuny ve znalostech o těchto „nejhůře placených hollywoodských hvězdách“.
———
Moderní rekonstrukce vzezření vývojově primitivního teropoda druhu Dilophosaurus wetherilli. Svému filmovému protějšku si tento raně jurský severoamerický neoteropod příliš podobný není. Kredit: Brian Engh; Wikipedia (CC BY 4.0)
———
Popsán: 1954 americkým paleontologem Samuelem P. Wellesem (jako „Megalosaurus“ wetherilli)[2], 1970 stanoveno Wellesem rodové jméno Megalosaurus[3]
Výskyt: Raná jura (věk sinemur až pliensbach), asi před 186 až 183 miliony let; geologické souvrství Kayenta v USA (stát Arizona)[4]
Rozměry: Délka až 7 metrů, hmotnost kolem 400 kg (délka lebky kolem 52 cm)[5]
Ve filmu je tento neoteropod ze severoamerické rané jury zobrazen jako malý dravec s roztahovatelným límcem a se schopností plivat jakési toxické sliny. Že vypadal dilofosaurus jinak než ve filmu, je obecně známo již od doby jeho premiéry. Zajímavé jsou spíše jiné poznatky, které se za oněch třicet let nakupily. Byly například publikovány odborné práce o otiscích stop, které by mohly patřit dilofosaurům nebo jejich vývojovým příbuzným.[6] Jedna taková stopa by údajně mohla zahrnovat i otisky jakéhosi jemného vláknitého tělního pokryvu, tedy možná proto-peří.[7] Další studie se zaměřily na potravu těchto teropodů, kterou měly tvořit buď v převážné většině ryby[8] anebo menší sauropodomorfové, jako je Sarahsaurus aurifontanalis, popsaný roku 2011[9]. Spekulovalo se však hodně také o funkci lebečních hřebínků dilofosaurů (prostředek vzájemného rozeznávání a signalizace?)[10] a o rychlosti jejich pohybu[11].
———
Popsán: 1903 americkým paleontologem Elmerem S. Riggsem[12]
Výskyt: Pozdní jura (věk kimmeridž až tithon), asi před 154 až 150 miliony let; geologické souvrství Morrison v USA (stát Colorado)[13]
Rozměry: Délka asi 20 až 26 metrů, výška 9 až 13 metrů, hmotnost až 58 000 kg[14]
Od doby premiéry snímku bylo publikováno velké množství nových odhadů jeho hmotnosti, založených zejména na virtuálních modelech. Rozpětí je však značně velké, činí celých 30 tun (od 28.3 až po 58 tun)![15] Bylo také zjištěno, že zuby se tomuto sauropodovi kompletně obnovovaly v průměru za 83 dní, tedy méně než tři měsíce![16] Mozek dospělého brachiosaura měl vážit asi 186 gramů a obsahoval přibližně 306 milionů neuronů (nervových buněk).[17] Výpočet rychlosti chůze brachiosaura zase stanovil údaj 12 km/h, vycházel ale z příliš „těžkého“ modelu (78,3 tuny).[18] Bylo také objeveno mládě dlouhé pouhé 2 metry, náležející patrně právě k rodu Brachiosaurus.[19] Zároveň byl publikován odhad, že brachiosauři se dokázali rozmnožovat již po dosažení 40 % své plné dospělé velikosti.[20] Vědci se také domnívají, že brachiosauři museli pro pokrytí své energetické spotřeby v průměru sežrat 200 až 400 kg vegetace denně.[21]
———
Popsán: 1922 kanadským paleontologem Williamem A. Parksem[22]
Výskyt: Pozdní křída (věk kampán), asi před 77 až 73 miliony let; geologická souvrství Dinosaur Park (kanadská provincie Alberta), Fruitland a Kaiparowits (státy Nové Mexiko a Utah v USA)[23]
Rozměry: Délka asi 7,5 až 9,5 metru, výška hřbetu do 3 metrů, hmotnost asi 2,5 až 5 tun[24]
V roce 2013 byla publikována práce popisující kostru mláděte parasaurolofa z Utahu.[25] Ta patřila teprve ročnímu mláděti, dlouhému asi 2,5 metru a pomohla vyjasnit některé otázky ohledně ontogeneze hadrosauridů. Vědci se také pokusili rekonstruovat zvuky, které tito ptakopánví dinosauři vyluzovali za pomoci svých lebečních hřebenů.[26] Jeden unikátní objev kosterního exempláře dokonce naznačuje, že se jednalo o parasaurolofa poraněného padajícím kmenem stromu![27] Dále byla zkoumána také otázka pohlavního dimorfismu parasaurolofů, která však ještě zůstává otevřena.[28] Fosilie údajných parasaurolofů byly objeveny také v Číně (jedná se o druh Charonosaurus jiayensis), není ale jisté, zda je lze skutečně k tomuto rodu přiřadit.[29] Pozornosti neušla ani anatomie lebky, nosních chodbiček a samozřejmě i samotného lebečního hřebene.[30] Zkoumán byl také záhadný „výřez“ obratlových výběžků na bázi krku jednoho exempláře.[31]
———
Popsán: 1924 americkým paleontologem Henrym F. Osbornem[32]
Výskyt: Pozdní křída (věk kampán), asi před 75 až 71 miliony let; geologická souvrství Djadochta a Bajan Mandahu v Mongolsku a Vnitřním Mongolsku (autonomní území Číny)[33]
Rozměry: Délka asi 1,5 až 2,1 metru, výška hřbetu 0,5 metru, hmotnost 15 až 20 kg[34]
Opět zde pominu, že filmový „raptor“ je založen na severoamerickém deinonychovi a podívejme se, co bylo za třicet let zjištěno o východoasijském velociraptorovi. V roce 2008 byl popsán další druh tohoto rodu, V. osmolskae.[35] Zároveň vědci nalezli loketní kost s ulnárními papilami, svědčícími o tom, že velociraptoři byli výrazně opeření.[36] Dále jsme zjistili, že velociraptor měl vytříbené smysly, což z něj činilo úspěšného a nebezpečného predátora.[37] Měl sice slabší stisk čelistí než někteří jeho příbuzní (činil asi 304 N)[38], jeho lovecká technika podobná technice dnešních dravých ptáků však byla nejspíš velmi úspěšná[39]. Rozbor fosilií z Mongolska ukázal, že tito teropodi ohlodávali mršiny protoceratopsů i jiných dinosaurů[40] a jídelníček si zpestřovali i náhodnými úlovky ptakoještěrů[41]. Spekulovalo se také například o skutečné míře „teplokrevnosti“[42] a způsobu využití velkého srpovitého drápu na zadních končetinách velociraptorů[43].
———
Současná představa o tělesné podobě a lovecké technice dromeosaurida druhu Velociraptor mongoliensis. Tento malý pozdně křídový opeřenec připomínal spíše nelétavého dravého ptáka. Kredit: Durbed; Wikipedia (CC BY-SA 3.0)
———
Popsán: 1972 polskou paleontoložkou Halszkou Osmólskou a jejími kolegy[44]
Výskyt: Pozdní křída (věk maastricht), asi před 70 až 66 miliony let; geologické souvrství Nemegt v Mongolsku[45]
Rozměry: Délka asi 6 metrů, výška hřbetu 1,9 metru, hmotnost 440 až 480 kg[46]
V průběhu doby po premiéře filmu vědci zkoumali například potravní návyky galimimů a dalších „pštrosích dinosaurů“ a dospěli k závěru, že se patrně živili převážně nebo zcela rostlinami v podobě tuhé vegetace s vysokým podílem vlákniny.[47] Tomu napovídá jak tvar a stavba čelistí, tak i malá hlava ve spojení s relativně rychlým metabolismem a zároveň i objev gastrolitů (trávicích kamenů) u některých fosilních exemplářů.[48] Je velmi pravděpodobné, že i galimimové byli z velké části opeření, jak ukázal objev kanadského rodu Ornithomimus.[49] V roce 2009 byla také objevena unikátní série stop i s částí kostry nohy, představující patrně galimima, který zde kdysi „zemřel ve svých stopách“. Tento nález naznačuje, že tito teropodi možná žili společensky ve větších skupinách.[50] Bylo také zjištěno, že galimimové měli vysoký stupeň pneumatizace kostí, jejich kostra tedy obsahovala značné množství dutin (ty se nejspíš uplatnily při termoregulaci).[51]
———
Popsán: 1889 americkým paleontologem Othnielem C. Marshem[52]
Výskyt: Pozdní křída (věk maastricht), asi před 68 až 66 miliony let; geologická souvrství Hell Creek, Lance, Denver, Laramie, Evanston (státy Montana, Severní Dakota, Jižní Dakota, Wyoming, Colorado v USA) a Scollard (kanadská provincie Kanada)[53]
Rozměry: Délka asi 8 až 9 metrů, výška hřbetu kolem 3 metrů, hmotnost asi 5 až 9 tun[54]
Triceratops je jako velmi populární rod dinosaura častým objektem zájmu paleontologů a od doby prvního Jurského parku o něm bylo zjištěno velké množství nových informací. Byla například popsána podoba kůže rohatého dinosaura, objevená v podobě fosilních otisků u jedince zvaného „Lane“.[55] Poprvé byly objeveny kompletněji dochované fosilie malých mláďat triceratopse a například i unikátní objev „lůžka kostí“ s několika jedinci najednou.[56] Některé nedávno objevené exempláře byly popsány se zajímavými patologiemi, způsobenými souboji s jinými triceratopsy a také souboji s tyranosaury (odkousnutý roh, rýhy po zubech a rozích na částech kostry).[57] V roce 2011 byl také popsán fragment rohu triceratopse pouhých 13 cm od jílové vrstvičky na hranici K/Pg, což z tohoto rohatého dinosaura činí jednoho z posledních známých druhohorních dinosaurů.[58] Otázkou zůstává vztah triceratopse a příbuzného torosaura.[59]
———
Popsán: 1905 americkým paleontologem Henrym F. Osbornem[60]
Výskyt: Pozdní křída (věk maastricht), asi před 68 až 66 miliony let; geologická souvrství Hell Creek a mnohé další (státy Montana, Severní Dakota, Jižní Dakota, Wyoming, Colorado, Texas, Nové Mexiko ad.; v USA) a Scollard, Frenchman ad. (kanadská provincie Kanada, Saskatchewan ad.); možná také Lomas Coloradas (Mexiko)[61]
Rozměry: Délka asi 11 až 13 metrů, výška hřbetu až 4 metry, hmotnost asi 6 až 9 tun[62]
Nových poznatků o tomto slavném dravém dinosaurovi je za posledních 30 let tolik, že je obtížné udělat jakýkoliv krátký výběr. Byly publikovány práce o mnoha nových jedincích, včetně obrů „Sue“ a „Scotty“, mláděte „Jane“ a mnoha dalších.[63] Vědci učinili velký pokrok v pochopení ontogeneze (individuálního vývoje) tyranosaurů, v odhadech rychlosti jeho pohybu i dalších fyziologických detailech („termostat“ v hlavě, inteligence, endotermie, opeřený pokryv těla a mnoho dalších).[64] Byla zkoumána otázka vzniku a vývoje tyranosaura i dalších tyranosauridů[65], jeho ekologická úspěšnost[66] a neobvyklá početnost v oblasti Laramidie (kdy nově odhadujeme, že existovalo 1,7 až 2,5 miliardy jedinců)[67]. Byly dokonce stanoveny dva nové druhy rodu Tyrannosaurus, toto rozdělení ale není obecně uznáváno.[68] Zůstává také otázkou, zda se druh T. rex vyskytoval například až v Mexiku nebo zda se jednalo o nějaký nový, zatím nepopsaný druh.[69]
———
O anatomii, fyziologii a paleoekologii obřího teropoda druhu Tyrannosaurus rex byly v posledních třech desetiletích vydány doslova celé knihy. Tohoto pozdně křídového tyranosaurida tak dnes známe relativně velmi dobře. Kredit: ABelov2014; Wikipedia (CC BY 3.0)
———
Short Summary in English: Jurassic Park is a famous 1993 American science fiction action film directed by Steven Spielberg, featuring seven dinosaur genera (including very short appearance of hadrosaurid Parasaurolophus in one scene). This article briefly describes new discoveries and information gathered about these seven dinosaur genera throughout the 30 years since Jurassic Park premiere.
———
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Jurassic_Park_(film)
https://en.wikipedia.org/wiki/Dinosaurs_in_Jurassic_Park
https://www.ign.com/articles/jurassic-park-30th-anniversary-dino-dna
https://www.livescience.com/could-we-build-jurassic-park-dinosaurs.html
———
[1] Viz například odkaz https://www.allmovie.com/movie/jurassic-park-vm447385
[2] Welles, S. P. (1954). New Jurassic dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona. Bulletin of the Geological Society of America. 65 (6): 591–598.
[3] Welles, S. P. (1970). Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), a new name for a dinosaur. Journal of Paleontology. 44 (5): 989.
[4] Steiner, M.; Tanner, L. H. (2014). Magnetostratigraphy and paleopoles of the Kayenta Formation and the Tenney Canyon Tongue. Volumina Jurassica. 12 (2): 31–38.
[5] Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York, NY: Simon & Schuster (str. 258, 267–271).
[6] Morales, M.; Bulkley, S. (1996). Paleoichnological evidence for a theropod dinosaur larger than Dilophosaurus in the Lower Jurassic Kayenta Formation. The Continental Jurassic. Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 143–145.
[7] Kundrát, M. (2004). When did theropods become feathered? – Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 302B (4): 355–364.
[8] Milner, A.; Kirkland, J. (2007). The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm. Survey Notes of the Utah Geological Survey. 39: 1–3.
[9] Marsh, A. D.; Rowe, T. B. (2020). A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona. Journal of Paleontology. 94 (S78): 1–103.
[10] Brown, M. A.; Marsh, A. D. (2021). The real Dilophosaurus would have eaten the Jurassic Park version for breakfast. Scientific American. 324 (1): 46–53.
[11] Senter, P.; Sullivan, C. (2019). Forelimbs of the theropod dinosaur Dilophosaurus wetherilli: Range of motion, influence of paleopathology and soft tissues, and description of a distal carpal bone. Palaeontologia Electronica. 22 (2.30A): 1-19.
[12] Riggs, E. S. (1903). Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur. American Journal of Science. 4. 15 (88): 299–306.
[13] D’Emic, M. D.; Carrano, M. T. (2020). Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA. Anatomical Record. 303 (4): 732–758.
[14] Seebacher, F. (2001). A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60.
[15] Benson, R. B. J. (2017). Cope’s rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. Palaeontology. 61 (5).
[16] Chang, H.; et al. (2021). Relatively low tooth replacement rate in a sauropod dinosaur from the Early Cretaceous Ruyang Basin of central China. PeerJ. 9: e12361.
[17] Herculano-Houzel, S. (2023). Theropod dinosaurs had primate-like numbers of telencephalic neurons. The Journal of Comparative Neurology. 531 (9): 962–974.
[18] Hirt, M. R.; et al. (2017). A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest. Nature Ecology & Evolution. 1 (8): 1116–1122.
[19] Carballido, J. L.; et al. (2012). New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position. Palaeontology. 55 (3): 567–582.
[20] Hallett, M.; Wedel, M. (2016). The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Baltimore: Johns Hopkins University Press (str. 159).
[21] Foster, J. (2007). Brachiosaurus altithorax. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indianapolis: Indiana University Press (str. 205–208).
[22] Parks, W. A. (1922). Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of trachodont dinosaur. University of Toronto Studies: Geological Series. 13: 5–32.
[23] Evans, D. C.; Bavington, R.; Campione, N. E. (2009). An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 46 (11): 791–800.
[24] Paul, G. S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press (str. 341).
[25] Farke, A. A.; et al. (2013). Hutchinson, J. (ed.). Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids. PeerJ. 1: e182.
[26] Sandia National Laboratories (1997). Digital paleontology: Producing the sound of the Parasaurolophus dinosaur. Sandia LabNews. (19. 12. 1997)
[27] Bertozzo, F.; et al. (2020). Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament. Journal of Anatomy. 238 (5): 1055–1069.
[28] Hone, D. W. E.; Naish, D.; Cuthill, I. C. (2011). Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?. Lethaia. 45 (2): 139–156.
[29] Xing, H.; et al. (2014). Evans, D. C. (ed.). New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China. PLOS ONE. 9 (6): e98821.
[30] Manucci, F.; et al. (2020). Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament. Journal of Anatomy. 238 (3): 1-15.
[31] Sullivan, R. S.; Williamson, T. E. (1999). A new skull of Parasaurolophus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Kirtland Formation of New Mexico and a revision of the genus. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 15: 1–52.
[32] Osborn, H. F. (1924). Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates. 144: 1–12.
[33] Eberth, D. A. (1993). Depositional environments and facies transitions of dinosaur-bearing Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People’s Republic of China). Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2196–2213.
[34] Campione, N. E.; et al. (2014). Body mass estimation in non‐avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions. Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913–923.
[35] Godefroit, P.; et al. (2008). A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 432–438.
[36] Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2007). Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor. Science. 317 (5845): 1721.
[37] King, L.; et al. (2020). The endocranium and trophic ecology of Velociraptor mongoliensis. Journal of Anatomy. 237 (5): 861–869.
[38] Sakamoto, M. (2022). Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles. PeerJ. 10: e13731.
[39] Fowler, D. W.; et al. (2011). The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. PLOS ONE. 6 (12): e28964.
[40] Hone, D.; et al. (2010). New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 291 (3–4): 488–492.
[41] Hone, D.; et al. (2012). Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 331–332: 27-30.
[42] Tada, S.; et al. (2023). Evolutionary process toward avian-like cephalic thermoregulation system in Theropoda elucidated based on nasal structures. Royal Society Open Science. 10 (4): 220997.
[43] Manning, P. L.; et al. (2006). Dinosaur killer claws or climbing crampons?. Biology Letters. 2 (1): 110–112.
[44] Osmolska, H.; Roniewicz, E.; Barsbold, R. (1972). A new dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous of Mongolia (PDF). Palaeontologia Polonica. 27: 103–143.
[45] Jerzykiewicz, T.; Russell, D. A. (1991). Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research. 12 (4): 345–377.
[46] Makovicky, P. J.; et al. (2009). A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1679): 211-217.
[47] Button, D. J.; Zanno, L. E. (2019). Repeated evolution of divergent modes of herbivory in non-avian dinosaurs. Current Biology. 30 (1): 158–168.e4.
[48] Madsen, E. K. (2007). Beak morphology in extant birds with implications on beak morphology in ornithomimids. Det Matematisk-Naturvitenskapelige Fakultet – Thesis: 1–21.
[49] Zelenitsky, D. K.; et al. (2012). Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science. 338 (6106): 510–514.
[50] Lee, H.-J.; et al. (2018). Theropod trackways associated with a Gallimimus foot skeleton from the Nemegt Formation, Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 160–167.
[51] Watanabe, A.; et al. (2015). Vertebral pneumaticity in the ornithomimosaur Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) revealed by computed tomography imaging and reappraisal of axial pneumaticity in ornithomimosauria. PLOS ONE. 10 (12): e0145168.
[52] Marsh, O. C. (1889b). Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science. 38 (224): 173–175.
[53] Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press (str. 861).
[54] Holtz, T. R., Jr.; Rey, L. V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (Aktualizovaný internetový dodatek, str. 52). New York: Random House.
[55] Bell, P. R.; et al. (2022). The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs. Communications Biology. 5 (1): 809.
[56] Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2006). Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1602): 2757–2761.
[57] Erickson, G. M.; Olson, K. H. (1996). Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 175–178.
[58] Viz například odkaz: https://www.science.org/content/article/case-closed-dino-killer
[59] Mallon, J. C.; et al. (2022). The record of Torosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in Canada and its taxonomic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. zlab120: 1-15.
[60] Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265.
[61] Larson, N. L. (2008). One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press (str. 1–55).
[62] Persons, S. W.; Currie, P. J.; Erickson, G. M. (2020). An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record. 303 (4): 656–672.
[63] Brochu, C. A. (2003). Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a nearly complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (4, Supplement): 1–138.
[64] Holliday, C. M.; et al. (2019). The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs. The Anatomical Record. 303 (4): 1060-1074.
[65] Loewen, M. A.; et al. (2013). Evans, D. C. (ed.). Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans. PLoS ONE. 8 (11): e79420.
[66] Delcourt, R.; Grillo, O. N. (2018). Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379–387.
[67] Marshall, C. R.; et al. (2021). Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex. Science. 372 (6539): 284–287.
[68] Paul, G. S. (2022). Observations on Paleospecies Determination, With Additional Data on Tyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That Give T. rex a New and Unique Life Appearance. bioRxiv (Preprint).
[69] Serrano-Brañas, C.-I.; et al. (2015). Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México. Cretaceous Research. 49: 163–171.
———