Kolik vážil největší známý dinosaurus?

…aneb Počty podle Gregoryho Paula

Jako obvykle, i s tematikou největších známých dinosaurů (a tedy i největších známých suchozemských živočichů všech dob) jste se na tomto blogu mohli setkávat v minulosti poměrně často. Probírali jsme například celkovou velikost argentinosaura i jeho velikostní porovnání s plejtvákem obrovským, věnovali jsme se top ten největších známých dinosaurů, enigmatickému amficéliovi (maraapunisaurovi) z Colorada i bruhathkayosaurovi z Indie. Nechyběl však ani Notocolossus, Antarctosaurus, Brachiosaurus, Barosaurus a v neposlední řadě i Puertasaurus nebo Patagotitan. Číselné údaje o velikosti těchto gigantických sauropodů se však v rámci různých pramenů značně liší a rozdíl může být až více než dvojnásobný (u některých druhů je to například 20 až 50 nebo třeba 30 až 70 tun!). Je jasné, že s takovouto mírou nejistoty nemá smysl sestavovat jakékoliv velikostní žebříčky a porovnávat jednotlivé druhy navzájem. V loňském roce se pokusil udělat větší pořádek v odhadech hmotností obřích sauropodů nám již dobře známý americký badatel a výtvarník Gregory S. Paul, který publikoval pojednání o tomto tématu v periodiku Annals of Carnegie Museum.[1] Paul zde hodnotí jednotlivé postupy odhadování hmotnosti různých sauropodů a přichází s vlastním shrnutím toho, které jsou nejvěrohodnější. Výsledkem by tedy mělo být značné zúžení rozptylu v odhadech, a tedy i zpřesnění číselných údajů. Ať už si o práci Gregoryho Paula (který je v paleontologickém světě sice velmi uznávanou a zasloužilou, zároveň ale poněkud kontroverzní osobností) myslíte cokoliv, jisté je, že v tomto oboru má zkušenosti jako málokdo. Navíc v této kratší, ale výmluvné práci po právu pranýřuje podivný zvyk současných paleontologů, kteří často ve svých studiích uvádějí přesná čísla, vzešlá z počítačových modelů – například, že holotyp argentinosaura vážil rovných 72 936 kg[2] nebo dokonce 83 230,29 kg[3]! Paul toto správně odmítá s tím, že taková přesnost je zcela nesmyslná a navíc nemůže odpovídat skutečnosti z prostého důvodu – hmotnost tak velkých tvorů musela výrazně kolísat v průběhu potravní a reprodukční sezóny, dále při zdravotních potížích, při dlouhých migracích, v obdobích sucha apod. U kolosů typu titanosaurních sauropodů mohla tělesná hmotnost kolísat o celé stovky kilogramů během pouhých dnů! Má tedy smysl uvádět odhad, že například Notocolossus vážil přesně 60,4 tuny?[4] Paul konstatuje, že lepší a rozhodně pravdivější je napsat v tomto případě spíše rozmezí ± 10 tun.

———

Velikostní porovnání dinosauří megafauny ze souvrství Huincul. Argentinosaurus huinculensis je zdaleka největším dinosaurem nejen v rámci ekosystémů tohoto souvrství, ale prozatím také největším známým suchozemským živočichem všech dob. Nejpřesnější údaj o hmotnosti tohoto obra je podle Paula 65 až 75 tun. Kredit: Slate Weasel; Wikipedie (volné dílo)

———

A kolik tedy podle jeho revize dosavadních údajů vážili známí sauropodní obři? Který z nich byl dle současných poznatků vůbec největší (či přesněji – nejhmotnější)? Především na základě délky těl hrudních obratlů a délky páteře (s pospojovanými obratli) v trupu odvodil Paul maximální a minimální možný objem těla a následně i tělesnou hmotnost různých druhů sauropodů. Dochází přitom k poměrně očekávatelnému výsledku, že Argentinosaurus huinculensis je stále nezpochybnitelným „králem“, a to díky výrazně větším a mohutnějším obratlům, jejichž rozměry značně překonávají rozměry stejných kostí u dalších titanosaurů. Patagotitan mayorum, který býval v uplynulých letech prohlašován za největšího rivala argentinosaura a dokonce i za sauropoda celkově většího[5], byl podle Paula ve skutečnosti podstatně méně hmotný. Zatímco hmotnost argentinosaura je dle Paula možné s jistotou odhadnout v rozmezí 65 až 75 tun, u patagotitana je to „pouze“ 50 až 55 tun. Přesto je patagotitan v současnosti největším známým suchozemským zvířetem, pro které máme k dispozici relativně kompletní fosilní materiál. Dreadnoughtus schrani, formálně popsaný v roce 2014, byl v případě holotypu ještě nedospělý a plně nedorostlý jedinec, který dle Paula dosahoval hmotnosti přibližně 30 tun (s tím, že jeho maximální dospělá hmotnost (na základě robustnosti kostí končetin) dosáhla asi na dvojnásobek. Ani tento sauropod by tedy argentinosaura z jeho pomyslného trůnu nesesadil. Stejně tak druhy Puertasaurus reuili, Notocolossus gonzalezparejasi a „Antarctosaurus“ giganteus dosahovaly odhadované hmotnosti 45 až 55 tun, ačkoliv někteří vzrostlí jedinci mohli být i větší. Futalognkosaurus dukei a Alamosaurus sanjuanensis vážili podle Paula dokonce jen kolem 30 tun, ačkoliv obří jedinec alamosaura byl zřejmě podstatně hmotnější.[6] Enigmatický Bruhathkayosaurus matleyi z Indie byl podle Paula velký pouze jako někteří jiní titanosauři, dokonce měl být menší než Patagotitan (v tomto případě je ale těžké cokoliv hodnotit, Paul předpokládá, že domnělá 2 metry dlouhá kost pažní je ve skutečnosti jen těžce erodovaná kost stehenní). Obří brachiosauridi (rody Brachiosaurus a Giraffatitan) podle Paula dosahovali hmotnosti kolem 30 tun a do jakési první velikostní ligy sauropodů se tedy rozhodně nepropracují.

———

Patagotitan mayorum byl nepochybně obřím sauropodem, podle Gregoryho Paula ale na argentinosaura nestačil. Představuje nicméně největšího sauropodního dinosaura, známého podle relativně kompletních kosterních exemplářů. Hmotnost tohoto titanosaura činila přinejmenším 50 tun, délka mohla přesáhnout 37 metrů. Kredit: Mario Lanzas; Wikipedie (CC BY-SA 4.0)

———

Jedinými rivaly argentinosaura tak zůstávají sauropodi z jiných kladů, zejména pak čínský mamenchisaurid Mamenchisaurus sinocanadorum s odhadovanou délkou 35 metrů a hmotností v rozmezí 60 až 80 tun.[7] K ověření tohoto tvrzení bude ale potřeba najít víc kvalitně dochovaného fosilního materiálu. Ještě větším (ovšem zároveň méně jistým) favoritem je pak podle Paula Maarapunisaurus fragillimus, až do roku 2018 považovaný za obřího diplodokida. Dnes o ztraceném obřím obratli tohoto někdejšího zástupce druhu Amphicoelias fragillimus předpokládáme, že patřil spíše neznámému rebbachisauridovi gigantických proporcí.[8] Paul odhaduje, že pokud byl legendární obratel skutečně 2,5 metru vysoký, pak stehenní kost tohoto dinosaura měřila na délku 3 až 3,5 metru a samotný jeho trup byl dlouhý 7,7 až 9 metrů. Hmotnost by pak činila 80 až 120 tun a délka 35 až 40 metrů. Tím by Maraapunisaurus představoval největšího známého suchozemského živočicha všech dob, a zároveň zatím jediného, který mohl přesáhnout „magickou“ hmotnost stovky tun. Paul dále zmiňuje obří stopu australského sauropoda z lokality Broome, která při délce kolem 1,7 metru nasvědčuje existenci sauropoda o hmotnosti až kolem 200 tun.[9] Autor nicméně správně doplňuje, že se ve skutečnosti nemusí jednat o otisk stopy nebo je její velikost značně nadsazená skluzovou stopou. Důvodem gigantismu sauropodů byl podle autora především evoluční tlak ze strany obřích teropodů (ačkoliv existují i propracovanější hypotézy o tomto tématu). Kompletní kostry obřích sauropodů o hmotnosti přes 20 tun pak podle autora zřejmě nikdy neobjevíme z prostého důvodu – tafonomické procesy nejsou obvykle dostatečně rychlé, aby zabránily zničení velké části skeletu vlivem predace, fyzikálních podmínek prostředí a činnosti drobných živých organismů (rozkladačů). Zajímavý je i údaj o největším suchozemském živočichovi, pro kterého máme k dispozici téměř kompletní kostru (a jeho velikost tak můžeme určit s vysokou mírou přesnosti) – je jím Apatosaurus (či možná Brontosaurus) louisae, konkrétně jedinec s katalogovým označením CM 3018. Tato kostra patřila dinosaurovi o hmotnosti zhruba 18 tun[10], zatímco další obří suchozemští tvorové (jako byla paraceratéria nebo paleoloxodoni) dosahovali podle Paula hmotností zhruba o třetinu nižších. Jako vždy, i v tomto případě však musíme počkat na další objevy a zpřesňování dosavadních metod odhadů velikosti, abychom mohli v budoucnu údaje Gregoryho Paula kvalitně zhodnotit a ověřit.

———

Boční pohled na kostru druhu Apatosaurus louisae, konkrétně exemplář CM 3018 (s replikou lebky jiného exempláře – CM 11162). Tato kostra představuje největšího známého suchozemského živočicha, u něhož máme k dispozici prakticky kompletní skelet. Hmotnost jeho původce, žijícího v období svrchní jury, činila dle Paula kolem 18 tun. Kredit: James St. John; Wikipedie (CC BY 2.0)

———

Short Summary in English: A recent scientific paper by Gregory S. Paul evaluates mass estimates for the largest sauropod dinosaurs. According to his findings, Argentinian Argentinosaurus is rightfully the largest known dinosaur (and also land animal) at about 70 metric tonnes, exceeding even recently described Patagotitan and other giant titanosaurs. Only less well known sauropods Mamenchisaurus sinocanadorum from China and especially Maraapunisaurus fragillimus from Colorado were perhaps larger, but they are only known from poorly preserved or even lost fossils.

———

Odkazy:

http://gspauldino.com/

http://gspauldino.com/Titanomass.pdf

https://en.wikipedia.org/wiki/Dinosaur_size

———

[1] Paul, Gregory S. (2019). Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals. Annals of Carnegie Museum, 85(4): 335-358.

[2] Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). „Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs“ (PDF). Historical Biology. 16 (2–4): 71–83. doi: 10.1080/08912960410001715132

[3] Sellers, W. I.; Margetts, L.; Coria, R. A. B.; Manning, P. L. (2013). Carrier, David (ed.). „March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs“. PLoS ONE. 8 (10): e78733. doi: 10.1371/journal.pone.0078733

[4] González Riga, Bernardo J.; Lamanna, Matthew C.; Ortiz David, Leonardo D.; Calvo, Jorge O.; Coria, Juan P. (2016). „A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot“. Scientific Reports. 6: 19165. doi: 10.1038/srep19165

[5] Carballido, J. L.; Pol, D.; Otero, A.; Cerda, I.A.; Salgado, L.; Garrido, A.C.; Ramezani, J.; Cúneo, N. R.; Krause, J. M. (2017). „A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1860): 20171219. doi: 10.1098/rspb.2017.1219

[6] Fowler, D. W.; Sullivan, R. M. (2011). „The First Giant Titanosaurian Sauropod from the Upper Cretaceous of North America“. Acta Palaeontologica Polonica. 56 (4): 685. doi: 10.4202/app.2010.0105

[7] Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, str. 183-184.

[8] Carpenter, K. (2018). „Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado“. Geology of the Intermountain West. 5: 227–244. doi: 10.31711/giw.v5i0.28

[9] Steven W. Salisbury, Anthony Romilio, Matthew C. Herne, Ryan T. Tucker & Jay P. Nair (2016). The Dinosaurian Ichnofauna of the Lower Cretaceous (Valanginian–Barremian) Broome Sandstone of the Walmadany Area (James Price Point), Dampier Peninsula, Western Australia. Journal of Vertebrate Paleontology, 36: sup1, 1-152. doi: 10.1080/02724634.2016.1269539

[10] Seebacher, F. (2001). „A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs“ (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–52. doi: 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2

———