Dva tyrani na jednom smetišti

…aneb Koexistence gorgosaura a daspletosaura ve společných ekosystémech

Je obecně známou skutečností, že i v recentních ekosystémech se obvykle nevyskytuje větší množství druhů vrcholových predátorů, a to pouze s tou výjimkou, kdy si tito dominantní lovci mohou alespoň částečně rozdělit své potravní niky. Pokud k tomuto rozdělení (na bázi geografické, anatomické nebo behaviorální) nedochází, pak obvykle nakonec jeden druh vytlačí druhý, případně zmizí z ekosystému postupně oba.[1] U dravých dinosaurů je podobný ekologický efekt zdokumentován například v případě geologických souvrství Morrison (kde se nachází celá velikostní paleta teropodů, od obřích torvosaurů přes středně velké ceratosaury až po relativně malé maršosaury, stokesosaury ad.).[2] V případě souvrství severoafrické rané pozdní křídy (jako je například Kem Kem Group) se dokonce setkáváme v jediném ekosystému hned s několika druhy obřích dravců ve velikostní kategorii tyranosaura (Spinosaurus, Carcharodontosaurus, Sauroniops, Bahariasaurus, Deltadromeus), u nichž se patrně zmíněné rozdělení potravních nik odehrálo (spinosaurus je známý jako „obojživelný“ rod, lovící především vodní živočichy).[3] V období pozdní křídy na území Severní Ameriky i Východní Asie již mezi predátory dominovali tyranosauridi, kteří se stali nejrozšířenějšími a největšími dravými dinosaury své doby.[4] S více než jedním druhem v daném ekosystému se setkáváme spíše výjimečně, nejnápadnějším příkladem je ale koexistence dvou obřích tyranosauridů ve střední části souvrství Dinosaur Park na území kanadské provincie Alberta.[5] V těchto sedimentech starých asi 76 milionů let nacházíme fosilní pozůstatky dvou vzdáleně příbuzných tyranosauridů, o trochu menšího druhu Gorgosaurus libratus a mohutnějšího druhu Daspletosaurus torosus. Gorgosauři byli nejspíš mírně početnější, zatímco daspletosauři se podle původních představ paleontologů vyskytovali vzácněji.[6]

———

Gorgosaurus libratus byl sice menší z dvojice koexistujících tyranosauridů v dávných ekosystémech souvrství Dinosaur Park, přesto by však tento až třítunový a bezmála desetimetrový dravec při blízkém porovnání doslova zesměšnil i ty největší současné suchozemské šelmy. Kredit: Leoomas; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

V roce 1970 se zastoupení obou dravých obrů v jediném ekosystému pokusil vysvětlit kanadský paleontolog Dale Russell. Podle jeho názoru byli štíhleji stavění a lehkonozí gorgosauři specializováni na lov „snadnější“ a zároveň početnější kořisti, kterou představovali soudobí kachnozobí dinosauři (jako byly rody Corythosaurus, Parasaurolophus nebo Lambeosaurus). Daspletosauři, mohutněji stavění a schopní drtivějšího čelistního stisku, se pak měli zaměřovat spíše na lov mnohem nebezpečnější kořisti v podobě obrněných ankylosauridů a rohatých dinosaurů ceratopsidů. Tím způsobem si nemuseli příliš konkurovat a záhada jejich koexistence by byla alespoň částečně vysvětlena.[7] Tato představa ale v pozdější době dostala významné trhliny. V roce 2001 byla například publikována práce o exempláři daspletosaura ze souvrství Two Medicine (OTM 200), které se časově přibližně shoduje se souvrstvím Dinosaur Park. Na místě někdejší břišní dutiny daspletosaura zde byly objeveny fosilizované, částečně natrávené pozůstatky mláděte hadrosaurida.[8] O čtyři roky později byl zase prezentován objev neobvyklého hromadného naleziště s nejméně pěti jedinci kachnozobých dinosaurů a trojicí daspletosaurů.[9] Je tedy prakticky jisté, že i tito teropodi se živili hadrosauridy, a to možná dokonce v převážné míře. Daspletosauři byli celkově početnější spíše v jižněji se nacházejících oblastech, zatímco u gorgosaurů spatřujeme větší početnost v geograficky severněji ležících oblastech. S tímto rozšířením dobře koreluje také výskyt některých dalších skupin dinosaurů, jako jsou chasmosaurinní ceratopsidi a saurolofinní hadrosauridi, vyskytující se podobně jako daspletosaurus v jižnějších oblastech – od souvrství Two Medicine na území Montany až po jihozápadní části Severní Ameriky.[10]

———

Dnes už známe dokonce tři druhy rodu Daspletosaurus, přičemž typovým druhem je D. torosus, formálně popsaný z kanadské Alberty roku 1970. Největší zástupci tohoto rodu mohli patrně vážit až kolem 4 tun, takže se již velikostně blížili menším a středně velkým exemplářům později žijícího druhu Tyrannosaurus rex. Kredit: SlvrHwk; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Naopak centrosaurinní ceratopsidi a lambeosaurinní hadrosauridi dominovali v období geologického věku kampán severněji ležícím oblastem. Podle paleontologa Thomase R. Holtze, Jr. se může jednat o důkaz sdílených ekologických preferencí daspletosaura a chasmosaurinů i saurolofinů. Naopak gorgosauři měli sdílet tyto preference spíše s centrosauriny a lambeosauriny. O několik milionů let později nahradil většinu svých dravých příbuzných jediný dominantní druh Tyrannosaurus rex a dříve druhově rozmanité populace rohatých a kachnozobých dinosaurů se zúžily na několik početných a rozšířených rodů, zejména pak rody Triceratops a Edmontosaurus. Z lambeosaurinů v Severní Americe přežívalo jen několik rodů, jako byl Hypacrosaurus, albertosaurini a tyranosaurini s výjimkou rodu T. rex pak vyhynuli zcela.[11] V souvrství Hell Creek sice byly objeveny údajné fosilie albertosaura („Albertosaurus megagracilis“), ve skutečnosti se ale nejspíš jedná o zkamenělé pozůstatky tyranosaura.[12] Výzkumy v posledních letech také ukázaly, že většina tyranosauridů mohla být alespoň v některých obdobích nebo fázích života gregarická (společenská) a sdružovala se do menších smeček či příbuzenských skupin.[13] U obou tyranosauridů byly také objeveny náznaky kanibalismu a násilných vnitrodruhových interakcí (vzájemných soubojů).[14] Nevíme, jak při vzájemných setkáváních oba obří predátoři reagovali, pravděpodobně se však snažili soupeře zastrašit a přímým soubojům se spíše vyhýbali (nebo přinejmenším slabší z obou jedinců). Je ale pravděpodobné, že pokud již souboj proběhl a jeden z dravců druhého skolil, nejspíš nevynechal příležitost dosyta se najíst. Ostatně rýhy po zubech mladého exempláře gorgosaura nese například i čelist malého opeřeného teropoda rodu Saurornitholestes, což poukazuje na potravní oportunismus těchto dravců.[15]

———

Ekologická scéna zachycující gorgosaura, útočícího na kachnozobé korytosaury a rohatého chasmosaura. V popředí je dvojice oviraptorosaurů rodu Caenagnathus. Gorgosauři žili v ekosystémech náležejících k souvrství Dinosaur Park v době před 76,6 až 75,1 milionu let. Kredit: ABelov2014; Wikipedia (CC BY 3.0)

———

A jaký že byl tedy u těchto dravých obrů poměr velikostí a hmotností? Štíhlejší a lehčeji stavěný albertosaurin Gorgosaurus dosahoval celkové délky 8 až 9 metrů a hmotnosti v rozmezí 2 až 3 tun, zatímco mohutnější tyranosaurin Daspletosaurus byl zhruba stejně dlouhý (v průměru asi 8,5 až 9 metrů, výjimečně pak snad až 11 metrů) a vážil kolem 3 tun, odrostlí jedinci však možná i o tunu více.[16] Daspletosauři měli také o trochu větší a mohutnější lebku (délka 105 cm oproti 99 cm) lépe odolávající velkým tlakům při skusu, takže zřejmě disponovali výrazně silnějším stiskem čelistí než gorgosauři.[17] Podle nejnovějšího výzkumu z roku 2022 činila síla stisku daspletosaurových čelistí asi 16 641 newtonů oproti 13 817 newtonům u gorgosaura.[18] Podle jiných nedávných výzkumů ale mohla síla stisku čelistí u dospělých albertosaurinů (jako je právě gorgosaurus) dosáhnout spíše až 21 800 newtonů[19] nebo dokonce kolem 42 000 newtonů[20], čímž by se většině tyranosaurinů již směle vyrovnali[21]. Dá se každopádně konstatovat, že daspletosauři měli nejspíš fyzicky mírně „navrch“, ovšem při potenciálním vzájemném střetnutí záleželo především na konkrétní situaci – pokud byl například gorgosaurus plně dorostlý a daspletosaurus nikoliv, nebo v případě, že gorgosauři překvapili osamělého daspletosaura v rámci smečky, mohl být výsledek případného střetnutí přesně opačný. Docházelo ale k takovým setkáním často? Pohybovali se tito dinosauři převážně ve smečkách? Bojovali spolu obvykle o kořist a teritorium? To zatím netušíme. Jako vždy nám ale jakékoliv přesnější informace a potenciální přímé doklady o vzájemných interakcích obou tyranosauridních současníků přinesou snad až některé z budoucích objevů.

———

Rekonstruovaná kostra druhu Daspletosaurus torosus ze sedimentů geologického souvrství Dinosaur Park (exemplář FMNH PR308). Daspletosauři se zde vyskytovali v době před zhruba 75,6 až 75,0 milionu let a po dobu přibližně půl milionu let se zde tedy přímo setkávali se svým tyranosauridním příbuzným rodu Gorgosaurus. Kredit: ScottRobertAnselmo; Wikipedia (CC BY-SA 3.0)

———

Short Summary in English: During the Campanian Stage of northern North America, giant tyrannosaurine Daspletosaurus was a direct contemporary of the albertosaurine Gorgosaurus. This represents one of the few examples of two tyrannosaur genera coexisting. Several scientific studies have already attempted to explain the interactions between these genera and their niche differentiation. It is however still not known, how violent and antagonistic were the potential encounters between Daspletosaurus and Gorgosaurus.

———

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Daspletosaurus

https://en.wikipedia.org/wiki/Gorgosaurus

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/d/daspletosaurus.html

http://www.prehistoric-wildlife.com/species/g/gorgosaurus.html

https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/tiny-tyrant-gets-a-new-identity/

———

[1] Lepak, J. M.; Kraft, C. E.; Weidel, B. C. (2006). Rapid food web recovery in response to removal of an introduced apex predator (PDF). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 63 (3): 569–575.

[2] Britt, B. (1991). Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri. Brigham Young University Geology Studies. 37: 1–72

[3] Ibrahim, N.; et al. (2020). Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928 (928): 1–216.

[4] Holtz Jr., T. R. (1994). The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117.

[5] Currie, P. J. (2003). Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta. Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 191–226.

[6] Eberth, D. A. (1997). Judith River Wedge. In Currie, P. J.; Padian, K. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. str. 199–204.

[7] Russell, D. A. (1970). Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34.

[8] Varricchio, D. J. (2001). Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts (PDF). Journal of Paleontology. 75 (2): 401–406.

[9] Currie, P. J.; et al. (2005). An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA). In Carpenter, K. (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. str. 313–324.

[10] Farlow, J. O.; Pianka, E. R. (2002). Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs (PDF). Historical Biology. 16 (1): 21–40.

[11] Holtz, T. R. (2004). Tyrannosauroidea. In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska H. (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. str. 111–136.

[12] Molnar, R. E. (1980). An Albertosaur from the Hell Creek Formation of Montana. Journal of Paleontology. 54 (1): 102–108.

[13] Titus, A. L.; et al. (2021). Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness. PeerJ. 9: e11013.

[14] Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. PeerJ. 3: e885.

[15] Jacobsen, A. R. (2001). Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. str. 58–63. In: Mesozoic Vertebrate Life. Eds. Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. Indiana University Press.

[16] Campione, N. E.; et al. (2014). Body mass estimation in non‐avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions. Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913−923.

[17] Carr, T. D. (1999). Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) . Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520.

[18] Sakamoto, M. (2022). Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles. PeerJ. 10: e13731.

[19] Therrien, F.; et al. (2021). Mandibular force profiles and tooth morphology in growth series of Albertosaurus sarcophagus and Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) provide evidence for an ontogenetic dietary shift in tyrannosaurids (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 58 (9): 812–828.

[20] Jovanelly, T. J.; Lane, L. (2012). Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus. The Open Geology Journal. 6 (1): 65–71.

[21] Bates, K. T.; Falkingham, P. L. (2012). Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics. Biological Letters. 8 (4): 660–664.

———