Dinosauři z pekla

…aneb Kolik druhů neptačích dinosaurů známe ze souvrství Hell Creek

Geologické souvrství Hell Creek (v překladu „Pekelný potok“), pojmenované v roce 1907 objevitelem proslulého druhu Tyrannosaurus rex Barnumem Brownem[1], je mojí srdeční záležitostí. V létě roku 2009 jsem se účastnil jako dobrovolník vykopávek právě v této severoamerické formaci, přičemž jsem strávil přibližně tři týdny ve státě Montana. O rok později jsem o svých zážitcích i o souvrství a jeho fauně a flóře vydal svoji v pořadí třetí knihu Dinosauři od Pekelného potoka. Od té doby jsem o Hell Creeku psal ještě mnohokrát, zejména když přibyl další nově pojmenovaný dinosaurus z těchto ekosystémů „do sbírky“. Naposledy to bylo letos v dubnu, kdy byl popsán nový rod a druh pachycefalosaurida pod jménem Platytholus clemensi.[2] Uplynul jen půlrok a máme tu další nový druh pachycefalosaurida, rovněž objeveného ve východní Montaně, dokonce i ve stejném okresu Garfield (kde jsem před 14 lety pracoval na vykopávkách i já). Tentokrát se nejedná o nový rod, ale pouze o nový druh – tím je Sphaerotholus triregnum, formálně popsaný trojicí paleontologů v listopadu.[3] Již dříve byl ze souvrství Hell Creek znám druh Sphaerotholus buchholtzae, popsaný v roce 2002 na základě nekompletní lebky.[4] Nový druh byl stanoven na základě jediné izolované fosilie v podobě fragmentu skvamozální (šupinové) lebeční kosti. Počet druhů dnes známých pachycefalosauridů v souvrství Hell Creek se tak zvýšil na šest, což je velmi úctyhodné, uvážíme-li, že se jedná o sedimenty pouze malé části někdejších laramidijských ekosystémů s dobrým potenciálem pro fosilizaci v délce trvání patrně méně než 2 miliony let.[5] Podle některých paleontologů navíc pachycefalosauři obývali spíše výše položené oblasti, kde možnost fosilizace nebyla příliš pravděpodobná.[6] A kolik formálně platných dinosauřích druhů ze souvrství Hell Creek dnes vlastně známe?

———

Snímek autora blogu s panoramatem Státního parku Hell Creek (Hell Creek State Park) ve východní Montaně. Nedaleko tohoto místa byl v roce 1902 objeven první vědecky rozeznaný exemplář teropoda druhu Tyrannosaurus rex. Kredit: Vladimír Socha, 4. 7. 2009.

———

Situaci v tomto směru komplikují některé neshody ohledně toho, které fosilie představují samostatné druhy, a které pouze různá vývojová stadia či jednoduše odlišně tvarované části kostry jedinců stejných druhů (jako v případě ceratopsida torosaura, údajného tyranosaurida nanotyrana nebo právě v případě pachycefalosauridů, jako je rod Dracorex).[7] V posledních letech se objevují vědecké práce, jejichž závěrem má být údajný fakt, že biodiverzita neptačích dinosaurů se v posledních milionech let křídové periody již výrazně snižovala (a dopad planetky před 66 miliony let už měl být jen jakousi poslední ranou z milosti, protože neptačí dinosauři by vyhynuli tak jako tak o několik milionů let později).[8] Tyto práce jsou často založeny na porovnávání druhové rozmanitosti dinosaurů z extrémně bohatého kanadského souvrství Dinosaur Park o stáří kolem 76 milionů let a právě o zhruba deset milionů let mladšího souvrství Hell Creek.[9] Toto porovnání však není přesné a je poněkud zavádějící. Navíc většina studií založených na objevech z jiných oblastí světa (Jižní Amerika, severní Afrika, západní Evropa, východní Asie) ukazuje, že biodiverzita neptačích dinosaurů byla velmi vysoká až do samotné katastrofy na konci křídy.[10] Je samozřejmě možné, že k jistému snížení druhové rozmanitosti dinosaurů v posledních několika milionech let geologického věku maastricht (asi před 70 až 66 miliony let) skutečně docházelo, v žádném případě ale nešlo o tak závažnou změnu, aby bylo možné mluvit o jakémsi „pozvolném vymírání“ již před katastrofou K-Pg.[11] To nám ostatně ukazuje právě i rozmanitost dinosaurů známých ze souvrství Hell Creek, k níž se nyní vracíme.[12] Jakýsi stručný „soupis“ zástupců skupiny Dinosaura (mimo skupinu Avialae) jsem na tomto webu publikoval již v roce 2017, nyní tedy aktuálně i s novými druhy, popsanými od té doby.

———

Schematický přehled zástupců dinosauří megafauny v ekosystémech souvrství Hell Creek. V současnosti známe přinejmenším 23 rodů neptačích dinosaurů, náležejících právě k těmto ekosystémům z posledních 1,2 až 2 milionů let křídové periody. Kredit: PaleoNeolitic; Wikipedia (CC BY-SA 4.0)

———

Plazopánví dinosauři

Theropoda

Co se týká teropodních dinosaurů ze souvrství Hell Creek, zde můžeme samozřejmě začít největším a zdaleka nejznámějším zástupcem místní teropodní fauny, tedy gigantickým druhem Tyrannosaurus rex.[13] Otázkou je, zda se zde skutečně vyskytoval pouze tento druh tyranosaurida (což je nyní uznávaný názor), nebo zda fosilie menších jedinců skutečně mohou naznačovat existenci jiných tyranosauridů (jako je druh Nanotyrannus lancensis nebo Albertosaurus megagracilis).[14] Podle práce Gregoryho Paula a jeho kolegů z loňského roku se tu mohli vyskytovat dokonce hned tři druhy tohoto rodu, T. rex, T. imperator a T. regina.[15] Jediným zatím uznávaným druhem tyranosaura přítomného v ekosystémech tohoto souvrství nicméně zůstává T. rex, dominující většině predátorských nik v rámci svých postupných ontogenetických stadií.[16]

Dalším relativně velkým zástupcem teropodů známým z tohoto souvrství byl oviraptorosaur Anzu wyliei, formálně popsaný roku 2014.[17] Kromě tohoto až 300 kg vážícího cénagnatida jsou z formace Hell Creek známé také fosilie jiných dosud nepopsaných zástupců čeledi Caenagnathidae, objevené v Montaně a anatomicky podobné rodům Citipes a Elmisaurus.[18]

Z ornitomimosaurů známe v souvrství Hell Creek přinejmenším dva druhy těchto agilních teropodů, a to druh Ornithomimus velox, známý podle fragmentárních nálezů z Montany a obou Dakot a dále Struthiomimus sedens, známý z Montany podle minimálně dvou exemplářů o velikosti východoasijského rodu Gallimimus.[19] Z Jižní Dakoty je známá také částečně dochovaná kostra dosud nepopsaného ornitomimosaura, která byla zmíněna v roce 1997 pod neplatným jménem „Orcomimus“.[20]

V roce 2020 byl také formálně popsán první formálně platný druh alvarezsaurida z tohoto souvrství, kterým je Trierarchuncus prairiensis, objevený již roku 1980 v Montaně.[21] Existuje však minimálně ještě jeden další druh či případně i rod alvarezsaurida ze souvrství Hell Creek, který byl zmíněn i v popisné práci Fowlera a jeho kolegů, dosud známý jen jako „Ornithomimus“ minutus.[22]

Poslední skupinou teropodů, jejíž zástupce dnes známe ze souvrství Hell Creek, jsou zástupci kladu Eumaniraptora. Mimo praptáků, jako jsou rody Avisaurus, Brodavis a další zde najdeme například dromeosaurida druhu Acheroraptor temertyorum, popsaného roku 2013 z Montany[23] a jeho většího příbuzného druhu Dakotaraptor steini, formálně popsaného z Jižní Dakoty o dva roky později[24]. V poslední době byly vzneseny pochybnosti o validitě (vědecké platnosti) dakotaraptora, zatím je ale považován za platný druh „srpodrápého“ dinosaura. Přehled pak uzavírají nejisté druhy Paronychodon caperatus (troodontid), Pectinodon bakkeri (troodontid) a Richardoestesia sp. (dromeosaurid?), známé jen podle fosilních zubů.[25] Dále byly v sedimentech tohoto souvrství objeveny také četné fosilie dosud nepopsaných maniraptorů, a to již ve druhé polovině minulého století.[26]

Biodiverzitu teropodů pak kromě mnoha nálezů fosilních zubů různých typů navyšují také fosilní stopy, například ichnodruh Wakinyantanka styxi, formálně popsaný roku 2014 z území Jižní Dakoty, který může při délce 55 až 60 cm představovat otisky stop dosud neznámého oviraptorosaura nebo středně velkého tyranosaurida, nejspíš nespadajícího do rodu Tyrannosaurus.[27] Stopy samotného druhu T. rex (nebo možná jiného druhu tohoto rodu) jsou také známé, pod jménem Tyrannosauripus pillmorei byly popsány nejprve ze souvrství Raton v Novém Mexiku, v roce 2008 pak také ze souvrství Hell Creek v Montaně a v roce 2016 ze souvrství Lance ve Wyomingu.[28]

———

Idealizovaná představa ekosystému typu záplavové nížiny v rámci souvrství Hell Creek. Na ilustraci pojídá uloveného hadrosaurida rodu edmontosaurus dospělec tyranosaura se dvěma mláďaty, v pozadí se nachází stádo rohatých torosaurů. Scénu doplňují aligatoridní krokodýli rodu brachychampsa. Původní ilustrace určená pro autorovu knihu Nová cesta do pravěku, bohužel se však nakonec do knihy nevešla. Kredit: Petr Modlitba, 2018.

———

Ptakopánví dinosauři

Ankylosauria

Ze zástupců ankylosaurů, tedy „obrněných“ dinosaurů musíme samozřejmě zmínit především samotný druh Ankylosaurus magniventris, při délce až 8 metrů a osmitunové hmotnosti nejspíš největšího známého zástupce celé skupiny.[29] Fosilie jsou známé z Montany, odkud je v roce 1908 popsal sám Barnum Brown.[30] Jediným dalším zástupcem je pak nodosaurid Denversaurus schlessmani, známý podle fragmentů lebky, pánve a osteodermů z Montany a Jižní Dakoty.[31] O přítomnosti tohoto druhu ankylosaura v souvrství Hell Creek však panují jisté pochybnosti.

Ceratopsia

Rohatí dinosauři patří k nejrozšířenějším a nejvíce rozmanitým skupinám dinosaurů v souvrství Hell Creek. Zdaleka nejpočetněji zastoupeným rodem je Triceratops, a to ve dvou rozlišovaných druzích – T. horridus a T. prorsus.[32] Podstatně méně početným zástupcem je Torosaurus latus, známý však z území Montany i obou Dakot.[33] Kontroverzním druhem je Tatankaceratops sacrisonorum z Jižní Dakoty, o jehož validitě panují jisté pochyby.[34] Z menších zástupců mimo čeleď Ceratopsidae se zde vyskytoval Leptoceratops gracilis, známý dokonce z nálezu tří „lůžek kostí“ na území Montany.[35] Existuje však i množství dalších nálezů, které není možné snadno přiřadit ani k rodu Triceratops, ani k jiným dosud známým taxonům (přes 8,3 % všech fosilií obratlovců ze souvrství Hell Creek představují právě nezařaditelní zástupci kladu Ceratopsia).[36] To je také případ kontroverzního rodu „Duranteceratops“, oznámeného roku 2012 z Jižní Dakoty.[37]

Ornithopoda (a další zástupci kladu Neornithischia)

Nejznámějším zástupcem kachnozobých dinosaurů v souvrství Hell Creek je Edmontosaurus annectens, ke kterému patří i dříve samostatně rozlišované rody Anatotitan, Anatosaurus či Trachodon. S délkou až kolem 15 metrů u extrémně vzrostlých jedinců se jedná nejspíš o největšího zástupce fauny tohoto souvrství.[38] Jsou známé také četné fragmentární fosilie dosud neidentifikovaných hadrosauridů, v některých případech zřejmě nespadajících do rodu Edmontosaurus. Dalším zástupcem ptakopánvých dinosaurů podobných ornitopodům jsou thescelosauridi, konkrétně pak dva druhy rodu Thescelosaurus – T. neglectus (známý podle padesáti kosterních jedinců ze Severní a Jižní Dakoty) a dále T. garbanii (známý z Montany a Jižní Dakoty).[39]

Pachycephalosauria

Tlustolebí dinosauři, neboli pachycefalosauři, byli v ekosystémech souvrství Hell Creek neobvykle početní a poměrně hojně zastoupení. Nejznámějším druhem je pochopitelně samotný Pachycephalosaurus wyomingensis, s délkou kolem 5 metrů největší známý zástupce skupiny. Známý je z fosilií, objevených v Montaně a Jižní Dakotě.[40] Nápadným druhem je také Stygimoloch spinifer, jehož fosilie známe z Montany i obou Dakot (může se ale jednat o juvenilní exemplář pachycefalosaura).[41] Také Dracorex hogwartsia, popsaný roku 2006 z Jižní Dakoty, může být ve skutečnosti jen ontogenetickým stadiem pachycefalosaura, zatím jej ale můžeme považovat za samostatný a formálně platný taxon.[42] Letos popsaný Platytholus clemensi z Montany by snad měl být rovněž plně samostatným rodem a druhem pachycefalosaurida.[43] To samé se pak týká i dvou druhů rodu Sphaerotholus, které ze souvrství Hell Creek dosud známe – jsou jimi S. buchholtzae ze státu Montana a nově popsaný S. triregnum, známý rovněž z východní Montany.[44]

Celkem tedy formálně platných (či potenciálně platných) 23 rodů a 26 druhů neptačích dinosaurů známých podle kosterních fosilií. V rámci časového úseku 1,2 milionu let, který je usazování sedimentů souvrství Hell Creek přisuzován[45], rozhodně není počet rodů a druhů neptačích dinosaurů malý. Ostatně stále známe nepochybně jen malou část skutečné druhové rozmanitosti dávných ekosystémů, které se rozprostíraly v posledních dvou milionech let na území někdejší Laramidie (západní části Severní Ameriky). Je velmi pravděpodobné, že v budoucích desetiletích objeví paleontologové množství dalších druhů neptačích dinosaurů a tuto diverzitu posledních „pekelných dinosauřích populací“ tak ještě více rozšíří.

———

V případě některých fosilií nemají paleontologové dodnes jasno, zda se skutečně jedná o samostatný rod a druh dinosaura, nebo zda jde ve skutečnosti například jen o mládě jiného, již dříve popsaného rodu. Asi nejznámějším případem takové kontroverze je menší tyranosaurid druhu Nanotyrannus lancensis, jehož kosterní exempláře jsou však ve skutečnosti nejspíš jen juvenilními jedinci druhu Tyrannosaurus rex. Kredit: Vladimír Socha, Museum of the Rockies (12. 7. 2009).

———

Short Summary in English: Fossil remains of many dinosaurs were found in the Hell Creek Formation, dated to the time of the Latest Cretaceous, 68 to 66 million years ago. Vertebrate remains discovered in these strata include many ornithischian and theropod dinosaurs, but also pterosaurs, crocodiles, champsosaurs, mammals, fishes, lizards, snakes, turtles, frogs and salamanders. Plant and invertebrate fossils are also abundant in the sediments of the Hell Creek Formation.

———

Odkazy:

https://en.wikipedia.org/wiki/Hell_Creek_Formation

https://paleonerdish.wordpress.com/2015/09/21/a-brief-introduction-to-the-hell-creek-formation/

https://ucmp.berkeley.edu/science/parks/hellcreek.php

https://www.hmdb.org/m.asp?m=189211

https://www.mentalfloss.com/posts/barnum-brown-tyrannosaurus-rex-fossil-hunter

———

[1] Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265.

[2] Horner, J. R.; Goodwin, M. B.; Evans, D. C. (2023). A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (4): e2190369.

[3] Woodruff, D. C.; Schott, R. K.; Evans, D. C. (2023). Two new species of small‐bodied pachycephalosaurine (Dinosauria, Marginocephalia) from the uppermost Cretaceous of North America suggest hidden diversity in well‐sampled formations. Papers in Palaeontology. 9 (6): e1535.

[4] Williamson, T. E.; Carr, T. D. (2003). A new genus of highly derived pachycephalosaurian from western North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (4): 779–801.

[5] Fowler, D. W. (2017). Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America. PLoS ONE. 12 (11): e0188426.

[6] Maryanska, T.; Chapman, R. E.; Weishampel, D. B. (2004). Pachycephalosauria. The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477.

[7] Horner J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE. 4 (10): e7626.

[8] Condamine, F. L.; et al. (2021). Dinosaur biodiversity declined well before the asteroid impact, influenced by ecological and environmental pressures. Nature Communications. 12: 3833.

[9] Ramezani, J.; et al. (2022). Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology. Scientific Reports. 12 (1): 16026.

[10] Bonsor, J. A.; et al. (2020). Dinosaur diversification rates were not in decline prior to the K-Pg boundary. Royal Society Open Science. 7 (11): 201195.

[11] Chiarenza, A. A.; et al. (2019). Ecological niche modelling does not support climatically-driven dinosaur diversity decline before the Cretaceous/Paleogene mass extinction. Nature Communications. 10: 1091.

[12] Horner, J. R.; Goodwin, M. B.; Myhrvold, N. (2011). Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE. 6 (2): e16574.

[13] Griebeler, E. M. (2023). Vital statistics, absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex. Palaeontology. 66 (2): e12648.

[14] Woodward, H. N.; et al. (2020). Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy “Nanotyrannus” and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus. Science Advances. 6 (1): eaax6250.

[15] Paul, G. S.; Persons, W. S. IV; Van Raalte, J. (2022). The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. Evolutionary Biology. 49: 156–179.

[16] Carr, T. D. (2020). A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ. 8: e9192.

[17] Lamanna, M. C.; et al. (2014). A new large-bodied oviraptorosaurian theropod dinosaur from the Latest Cretaceous of western North America. PLoS ONE. 9 (3): e92022.

[18] Russel, D. A.; Manabe, M. (2002). Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage. Geological Society of America Special Papers. 361: 169–176.

[19] Longrich, N. (2008). A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains. Palaeontology. 54 (1): 983–996.

[20] Triebold, M. (1997). The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota. in Wolberg, D., Stump, E. and Rosenberg, G. (eds); Dinofest International: Proceedings of a Symposium. Arizona State University Academy of Natural Science: 245–248.

[21] Hutchinson, J. R.; Chiappe, L. M. (1998). The first known alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 447–450.

[22] Fowler; D. W.; et al. (2020). Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana. Cretaceous Research. 116: 104560.

[23] Evans, D. C.; Larson, D. W.; Currie, P. J. (2013). A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America. Naturwissenschaften. 100 (11): 1041–1049.

[24] DePalma, R. A.; et al. (2015). The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions. 2015 (14): 1-16.

[25] Larson, D. W.; Currie, P. J. (2013). Multivariate Analyses of Small Theropod Dinosaur Teeth and Implications for Paleoecological Turnover through Time. PLOS ONE. 8 (1): e54329.

[26] Molnar, R. E. (1978). A New Theropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Central Montana. Journal of Paleontology. 52 (1): 73–82.

[27] Lockley, M.; Triebold, M.; Janke, P. R. (2014). Dinosaur Tracks from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous, Maastrichtian), South Dakota. Fossil Footprints of Western North America: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 62: 459–468.

[28] Manning, P. L.; et al. (2008). A probable tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. Palaios. 23 (9–10): 645–647.

[29] Arbour, V. M.; Mallon, J. C. (2017). Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris. FACETS. 2 (2): 764–794.

[30] Brown, B. (1908). The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History. 24: 187–201.

[31] Burns, M. E. (2015). Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria: Dinosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts: 99–100.

[32] Longrich, N. R.; Field, D. J. (2012). Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLOS ONE. 7 (2): e32623.

[33] Mallon, J. C; et al. (2022). The record of Torosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in Canada and its taxonomic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 195 (1): 157–171.

[34] Ott, C. J.; Larson, P. L. (2010). A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description. In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., and Eberth, D. A. (eds.) New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington, Indiana University Press, 656 pp.

[35] Ott, C. J. (2007). Cranial Anatomy and Biogeography of the First Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) Specimens from the Hell Creek Formation, Southeast Montana. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, pp. 213–234.

[36] Pearson, D. A.; et al. (2002). The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An integrated continental record of the end of the Cretaceous. Vertebrate Biostratigraphy of the Hell Creek Formation in Southwestern North Dakota and Northwestern South Dakota, Geological Society of America Special Paper 361: 156.

[37] O‘ Connell, M. (2015). Dinosaur skull found in Buffalo likely a new species. Rapid City Journal. (novinový článek, aktivní k 7. 12. 2023).

[38] Campione, N. E.; Evans, D. C. (2011). Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America. PLOS ONE. 6 (9): e25186.

[39] Boyd, Clint A.; et al. (2009). Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 758–770.

[40] Sullivan, R. M. (2006). A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366.

[41] Evans, D.; et al. (2021). Description and revised diagnosis of Asia’s first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China. Canadian Journal of Earth Sciences. 58 (10): 981–992.

[42] Goodwin, M. B.; Evans, D. C. (2016). The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078343.

[43] Horner, J. R.; Goodwin, M. B.; Evans, D. C. (2023). A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (4): e2190369.

[44] Woodruff, D. C.; Schott, R. K.; Evans, D. C. (2023). Two new species of small‐bodied pachycephalosaurine (Dinosauria, Marginocephalia) from the uppermost Cretaceous of North America suggest hidden diversity in well‐sampled formations. Papers in Palaeontology. 9 (6): e1535.

[45] Eberth, D. A.; Kamo, S. L. (2019). First high-precision U-Pb CA-ID-TIMS age for the Battle Formation (Upper Cretaceous), Red Deer River valley, Alberta, Canada: implications for ages, correlations, and dinosaur biostratigraphy of the Scollard, Frenchman, and Hell Creek formations. Canadian Journal of Earth Sciences. 56 (10).

———